Признаки комплекса гольджи. Комплекс гольджи

Что общего у гнилого яблока и головастика? Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика в лягушку связан с одним и тем же феноменом - автолизом. Руководят им уникальные структуры клеток - лизосомы. Крошечные лизосомы размером от 0,2 до 0,4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы. Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах. О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий: лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, - вы узнаете в нашем уроке. Также мы поговорим о клеточных включениях - особом типе клеточных структур.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные .

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные .

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы .

Кроме этого, мы рассмотрим включения - непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева - среди других органоидов клетки. Справа - отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую , или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы - здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС - в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи ().

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи .

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева - в клетке, среди других органоидов.

Справа - комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС , претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи - сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны - белки и липиды, как вы уже знаете, - поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи - химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы , т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома - мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию - для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр - от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями .

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира , а также гранулы белков .

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС - синтез липидов . Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды - гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС - участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС - саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум - один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму - среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном . Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму - трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин - муцин . Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов - бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях - непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

2. YouTube ().

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат , - это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

• зону формирования , куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
• зону созревания , где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

• Локализация КГ

В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны); функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными . Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы . Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком. На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы. Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
7. образование пероксисом.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Замечание 4

Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ, тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы , отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами . Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции , трансмембранные белки плазматической мембраны , белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование . При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода . При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс -Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи - сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование "трехнаправленного белкового потока":

1. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
2. созревание и транспорт секретов ;
3. созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через апарат Гольджи белки доставляются "по адресу" в зависимсоти от полученных ими в аппарате Гольджи "меток". Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают "груз" и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают "метку" в виде специфического сахара - маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент - фосфогликозидаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или пригенетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом "по умолчанию" доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на нарушную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда - к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки .

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Комплекс Гольджи" в других словарях:

Аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс (complexus lamellosus), клеточный органоид, выполняющий ряд важных функций. Открыт К. Гольджи (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что К. Г. присутствует во всех… … Биологический энциклопедический словарь Справочник технического переводчика

- (Гольджи комплекс) (по имени К. Гольджи) органоид клетки, участвующий в формировании продуктов ее жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов … Большой Энциклопедический словарь

Гольджи (Golgi) Камилло (7.7.1844, Кортено, 21.1.1926, Павия), итальянский гистолог, профессор университета в Павии (с 1875). Разработал хромосеребряный метод приготовления микроскопических препаратов нервной ткани (1873), что дало возможность… … Большая советская энциклопедия

Гольджи комплекс (по имени К. Гольджи), органеллы клетки, участвующие в формировании продуктов её жизнедеятельности (разл. секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов … Естествознание. Энциклопедический словарь

ГОЛЬДЖИ, АППАРАТ - Комплекс нерегулярных структур, состоящих из параллельных мембран в цитоплазме клетки. В основном это упаковочная фабрика клетки. Секреторные клетки покрывают свой продукт мембраной, продуцируемой аппаратом Гольджи, после перемещения к внешней… … Толковый словарь по психологии

Гольджи комплекс (по имени К. Гольджи), органеллы клетки, участвующие в формировании продуктов её жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов. * * * ГОЛЬДЖИ АППАРАТ ГОЛЬДЖИ АППАРАТ… … Энциклопедический словарь

Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, называемых диктиосомами (рис. 7.6). В животных клетках чаще можно встретить одну большую стопку. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако наблюдения с применением негативного окрашивания позволяют предположить, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек (рис. 7.19).

Рис. 7.19. А. Трехмерная структура аппарата Гольджи. Б. Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны два аппарата Гольджи: слева - диктиосома в вертикальном разрезе, справа - самая верхняя цистерна, какой она видна сверху, × 50000

На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от гладкого ЭР. Эта "наружная", или формирующая, сторона стопки выпуклая, тогда как другая, "внутренняя", где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые, как полагают, постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна и заметна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, через который они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рис. 7.20, А представлена электронная микрофотография такой клетки, а на рис. 120, Б - схема данного секреторного пути.

Рис. 7.20. А Электронная микрофотография ацинуса - группы ацинарных клеток поджелудочной железы, × 10400. 1 - ядро; 2 - митохондрия; 3 - аппарат Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - шероховатый эндоплазматический ретикулум

Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот, прослеживая их включение в белки, а затем передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием и выясняют, в каких органеллах доля этих аминокислот всего выше. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи переносится к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Фермент в неактивной форме называется проферментом или зимогеном . Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т. е. они представляют собой гликопротеины (подобно мембранным белкам, изображенным на рис. 7.11). Такие углеводные "антенны" в аппарате Гольджи могут претерпевать модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно. Присоединение гликозильных групп к белкам, в результате чего возникают гликопротеины, носит название гликозилирование ; гликозилированием сопровождается образование многих белков.

Аппарат Гольджи участвует иногда и в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Рис. 7.21 свидетельствует об усиленной его активности в области "клеточной пластинки", т. е. в той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка.

Рис. 7.21. Электронная микрофотография, на которой видна клеточная пластинка, образующаяся в растительной клетке во время телофазы митоза, × 15000

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек (их мы опишем позднее) и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Методом радиоавтографии было показано, что радиоактивно меченная глюкоза, поглощенная делящимися растительными клетками, сначала появляется в аппарате Гольджи, а позднее (в пузырьках Гольджи) включается в полисахариды, предназначенные для построения клеточных стенок. По-видимому, это полисахариды матрикса клеточных стенок, а не целлюлоза, которая в пузырьках Гольджи не синтезируется.

Два рассмотренных нами примера - секреторная активность ацинарных клеток поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках - показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-нибудь одной функции.

Аппаратом Гольджи секретируется важный гликопротеин муцин , в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В клетках кончика корня имеется аппарат Гольджи, секретирующий богатую мукополисахаридами слизь, которая смачивает кончик корня и облегчает его проникновение в почву. В железах листьев насекомоядных растений - росянки (Drosera) и жирянки (Pinguiculd) - аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Иногда аппарат Гольджи принимает участие и в транспорте липидов. При переваривании липиды расщепляются и всасываются в тонком кишечнике в виде жирных кислот и глицерола. Затем в гладком ЭР липиды ресинтезируются. Они покрываются белковой оболочкой и через аппарат Гольджи транспортируются к плазматической мембране, где им предстоит покинуть клетку. Пройдя через плазматическую мембрану, они поступают преимущественно в лимфатическую систему.

Помимо перечисленных выше функций, связанных с секрецией белков, гликопротеинов, углеводов и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну функцию - в нем формируются лизосомы, к описанию которых мы теперь перейдем.

Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок. С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.

В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:

• В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
• В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.

Строение аппарата условно можно поделить на три отдела:

1. Цис-отдел – асимметричный начальный отдел с незрелым белком.
2. Средний отдел. Иначе его еще называют медиальным отделом.
3. Транс-отдел. Это отдел с вызревшим протеиновым комплексом. Здесь формируются и отходят пузырьки, несущие уже вполне сформированные зрелые протеины.

Транспорт веществ из ЭПС

Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети . Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.

При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.

Преобразование белков

В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов . Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.

Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.

Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком. Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан. В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.

Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:

1. Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
2. Белки для строительства мембраны.
3. Секреты.

Образование лизосом

Один из потоков трехнаправленного движения белка – это формирование лизосом . От транс-отдела аппарата гольджи отходят пузырьки-везикулы, которые несут ферменты в органеллу –лизосому. Лизосома – это образование из слившихся везикул, имеющая кислую реакцию и набор автолитических ферментов. Лизосомы выполняют ряд важнейших функций в клетке:

• Переваривание инородных частиц и клеток, в том числе бактерий, захваченных в процессе эндоцитоза.
• Аутофагия – в переводе на русский – «самопоедание». Несмотря на страшное название – это весьма полезная функция – лизирование и растворение на элементарные компоненты отмирающих органелл. Замена стареющих структур на новые.
• Автолиз – это процесс самоуничтожения клеток. Сложный процесс каскадных реакций. Яркий пример автолиза – это процесс превращения головастика в лягушку. Как известно, у головастика есть хвост, а у взрослой лягушки его нет. На поздних этапах развития у головастика хвост постепенно уменьшается и исчезает вовсе. Это связано с тем, что в основании хвоста активно проистекают процессы автолиза клеток. Клетки разрушаются, а их питательные компоненты всасываются и идут на построение тела животного.

Секреция

В аппарате Гольджи созревает множество секретов клеточной структуры . Это компоненты белкой природы и также небелковые компоненты. Отсюда они транспортируются во все участки клеток. Схема секреции следующая: синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме белки через особый компартмент попадают в аппарат Гольджи. Из аппарата Гольджи из транс-отдела отпочковываются везикулы, которые несут компоненты к органеллам и за пределы клетки.

Компоненты за пределы клетки попадают сквозь мембрану путем экзоцитозного переноса. Визикула, подходя к мембране, встраивается в нее и раскрывает свое содержимое на противоположной стороне клетки. В результате все содержимое оказывается за пределами клетки. В этом случае двойная польза – перенос компонентов и достраивание мембраны .

Видео

Разобраться в строении клетки и в том, что такое комплекс Гольджи, вам поможет это видео.