Учебник: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. Нервная ткань Эмбриональное развитие периферическая нервная система

Жаропонижающие средства для детей назначаются педиатром. Но бывают ситуации неотложной помощи при лихорадке, когда ребенку нужно дать лекарство немедленно. Тогда родители берут на себя ответственность и применяют жаропонижающие препараты. Что разрешено давать детям грудного возраста? Чем можно сбить температуру у детей постарше? Какие лекарства самые безопасные?


Периферическая нервная система (Михайлов С.С.)

Развитие периферической нервной системы

Как уже указывалось выше, в начале 1-го месяца эмбрионального развития происходит образование нервной пластинки, при замыкании которой в нервную трубку выделяются зачатки межпозвонковых спинномозговых ганглиев и зачатки околопозвоночных узлов симпатического ствола. При этом клетки зачатков симпатической части автономной нервной системы начинают мигрировать в направлении ближайшего отрезка брюшного корешка, формируя соединительные ветви. В дальнейшем путем миграции нейробластов и роста отростков образуются предпозвоночные и интрамуральные сплетения автономной нервной системы.

В нервной трубке различные ее части растут неравномерно, что приводит к выделению основных отделов будущего спинного мозга: боковые стенки идут на построение серого вещества, а вентральные и дорсальные части - вентральных и дорсальных рогов. Зачатки спинного мозга образованы клетками двух родов: одни - спонгиобласты - образуют нейроглию, другие - нейробласты - развиваются в нейроциты.

На 3-4-й неделе развития отростки нейробластов нервной трубки выходят из нее и образуют метамерно расположенные брюшные корешки спинного мозга. Нейробласты, лежащие в зачатках спинномозговых узлов, также отдают длинные отростки, которые формируют спинные корешки. На 5-6-й неделе развития совершается слияние брюшного и спинного корешков с образованием смешанных спинномозговых нервов и их основных ветвей (брюшной, спинной, соединительной, оболочечной).

На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В первой половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подкрыльцовому и лучевому нервам, а из передней - боковой и медиальный пучки сплетения.

У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижней конечности совершается подобным же путем, но несколько позже (на 2 недели).

Сравнительно рано (у эмбрионов длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нерва: эндо-, пери- и эпиневрий. Глиальные элементы зачатков спонгиобластов идут на построение шванновских оболочек длинных отростков нервных клеток. Миелинизация нервных волокон начинается неодновременно, с 3-4-го месяца эмбрионального развития, и заканчивается после рождения. Раньше миелинизируются черепные нервы, нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.

Периферическая нервная система–комплекс анатомических образований, осуществляющих связь центральной нервной системы с кожным покровом, опорно-двигательным аппаратом, внутренними органами.

Развитие: в начале 1-го месяца эмбрионального развития происходит образование нервной пластинки, при замыкании которой в нервную трубку выделяются зачатки межпозвонковых спинномозговых ганглиев и зачатки околопозвоночных узлов симпатического ствола. При этом клетки зачатков симпатической части автономной нервной системы начинают мигрировать в направлении ближайшего отрезка брюшного корешка, формируя соединительные ветви. В дальнейшем путем миграции нейробластов и роста отростков образуются предпозвоночные и интрамуральные сплетения автономной нервной системы.
В нервной трубке различные ее части растут неравномерно, что приводит к выделению основных отделов будущего спинного мозга: боковые стенки идут на построение серого вещества, а вентральные и дорсальные части - вентральных и дорсальных рогов. Зачатки спинного мозга образованы клетками двух родов: одни - спонгиобласты - образуют нейроглию, другие - нейробласты - развиваются в нейроциты.
На 3 - 4-й неделе развития отростки нейробластов нервной трубки выходят из нее и образуют метамерно расположенные брюшные корешки спинного мозга. Нейробласты, лежащие в зачатках спинномозговых узлов, также отдают длинные отростки, которые формируют спинные корешки. На 5 - 6-й неделе развития совершается слияние брюшного и спинного корешков с образованием смешанных спинномозговых нервов и их основных ветвей (брюшной, спинной, соединительной, оболочечной).
На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В первой половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подкрыльцовому и лучевому нервам, а из передней - боковой и медиальный пучки сплетения.
У эмбриона длиной 15 - 20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижней конечности совершается подобным же путем, но несколько позже (на 2 недели).
Сравнительно рано (у эмбрионов длиной 8 - 10 мм) наблюдается проникновение мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нерва: эндо-, пери- и эпиневрий. Глиальные элементы зачатков спонгиобластов идут на построение шванновских оболочек длинных отростков нервных клеток. Миелинизация нервных волокон начинается неодновременно, с 3 - 4-го месяца эмбрионального развития, и заканчивается после рождения. Раньше миелинизируются черепные нервы, нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.


Состав:В ее состав входят сенсорные компоненты (сенсорные рецепторы и первичные афферентные нейроны) и двигательные компоненты (соматические мотонейроны и вегетативные мотонейроны).

Сенсорные рецепторы - структуры, воспринимающие воздействие разнообразных видов внешней энергии на организм. Они расположены на периферических окончаниях первичных афферентных нейронов, передающих получаемую рецепторами информацию в центральную нервную систему через посредство задних (дорсальных) корешков либо черепных нервов. Тела их клеток находятся в ганглиях задних корешков (спинномозговых, или спинальных ганглиях) либо в ганглиях черепных нервов. Ганглий периферической нервной системы - это скопление тел нейронов, выполняющих одинаковые функции.

К двигательному компоненту периферической нервной системы относятся соматические мотонейроны и вегетативные (автономные) мотонейроны. Тела соматических мотонейронов находятся в спинном мозгу или в стволе мозга. Они иннервируют волокна скелетных мышц. Как правило, у них длинные дендриты, получающие много синаптических входов. Мотонейроны каждой мышцы составляют определенное двигательное ядро. Ядро - это группа нейронов центральной нервной системы (ЦНС), имеющих одинаковые функции (не путать с ядром клетки). Например, от мотонейронов ядра лицевого нерва иннервируются мимические мышцы лица. Аксоны соматических мотонейронов покидают ЦНС через передний корешок либо через черепной нерв.

Вегетативные (автономные) мотонейроны посылают нервы к волокнам гладкой мускулатуры и к железам. Эти мотонейроны - вегетативные преганглионарные нейроны и вегетативные постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.

Преганглионарные нейроны расположены в ЦНС - в спинном мозгу либо в стволе мозга. В отличие от соматических мотонейронов вегетативные преганглионарные нейроны образуют синапсы не прямо на своих эффекторных клетках (в гладкой мускулатуре или железах), а на постганглионарных нейронах, которые, в свою очередь, синаптически контактируют уже непосредственно с эффекторами.

Центральная нервная система анализирует сенсорную информацию, получаемую от сенсорных рецепторов, локализованных в окончаниях аксонов первичных афферентных нейронов. На основе этой информации она вырабатывает двигательные команды, которые передаются:

По двигательным аксонам от соматических мотонейронов к волокнам скелетных мышц;

Через вегетативные преганглионарные нейроны и вегетативные постганглионарные нейроны к миокарду, гладкой мускулатуре, железам. Таким образом ЦНС ощущает и анализирует окружающую среду, чтобы обеспечить адекватное поведение.

Аксоны первичных афферентных нейронов, соматических мотонейронов и вегетативных мотонейронов входят в состав переферической нервной системы (рис. 33.1). Таким образом, периферическая нервная система служит связующим звеном между ЦНС и окружающей средой.

Периферическая нервная система образована узлами (спинномозговыми, черепными и вегетативными), нервами (31 пара спинно-мозговых и 12 пар черепных) и нервными окончаниями, которые и обеспечивают связь ЦНС со всеми рецепторами и эффекторами организма.

В состав периферической нервной системы включают также черепные, спинно-мозговые и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов за пределами ЦНС. Большинство периферических структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга — конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего у 4-5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон). Впоследствии из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из среднего формируется средний мозг — четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего — мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого — продолговатый мозг. Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря — в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря — в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия III желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; IV желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами.

Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами — периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом — контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни.- К 9 месяцам первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года составляет 1/11-1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд. нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа.

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см3 общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5-6 лет. Лишь к 15-16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально.

Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга.

В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении. Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец «перемещается» кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз.

Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5-6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры.

Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений, что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста. Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах.

Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3-4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2-3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами нервной системы формируются четко дифференцированные, «жесткие» связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (например, пищевые, дыхательные, защитные реакции). Взаимодействие нейронных групп, обеспечивающих ту или иную реакцию либо комплекс реакций, составляет функциональную систему.

В процессе эмбрионального развития вегетативной нервной системы прежде формируются пограничные симпатические стволы.

По задним и передним корешкам, а также из спинномозговых узлов, формируются клеточные узлы возле органов, расположенных впереди позвоночника - предпозвоночные узлы. Невробласты в иредпозвоночных вегетативных узлах диференцируются вскоре в симпатобласты, т. е. в материнские клетки элементов симпатических узлов.

Клеточные скопления в нервных сплетениях легких, сердца, пищевода, желудка, кишечника и других внутренних органов обнаруживаются одновременно с образованием формирующихся узлов пограничного симпатического ствола. Сравнительно рано обнаруживается также формирование мышечного (ауэрбахова) и подслизистого (мейснерова) сплетений в стенке пищеварительного канала.

Происходит это следующим образом: на третьей неделе эмбриогенеза часть невробластов боковой части нервной трубки, на протяжении от I грудного до II-III поясничных ее сегментов, оказывается смещенной наружу; при этом смещенные невробласты диференцируются в симпатобласты - закладки околопозвоночной части симпатической нервной системы.

У четырехнедельного зародыша симпатобла- сты сгруппированы возле позвоночника, позади аорты, составляя вместе с волокнами закладку правого и левого пограничных симпатических стволов. Часть клеток, находящихся в составе пограничных симпатических стволов, перемещается по направлению к ближайшим внутренним органам. Скопляясь в определенных местах, эти клетки образуют закладку предпозвоночных симпатических узлов. Вместе с тем происходит преобразование симпатобластов околопозвоночных тяжей в симпатические клетки (симпатоциты) и в местные их сгущения соответственно каждому сегменту спинного мозга. Сплошные вначале клеточные тяжи превращаются вскоре в отдельные скопления клеток-симпатические узлы и в межузловые их части, состоящие из отростков новообразованных симпатических клеток.

Наряду с этим в боковых частях нервной трубки от I грудного до II - IV поясничных ее сегментов путем местного размножения клеток формируются правый и левый промежуточно-боковые тяжи (tractus intermedio laterales ); эти тяжи являются симпатическими центрами в составе боковых столбов серого вещества спинного мозга.

Связь клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества спинного мозга с клетками околопозвоночных симпатических узлов осуществляется двояким образом. Невриты клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества

спинного мозга прорастают на периферию, находясь сначала в составе переднего корешка соответственного сегмента спинного мозга . Затем они отделяются от спинномозгового нерва данного сегмента в виде пучка мякотных волокон - слой соединительной ветви, волокна которой вступают в контакт с клетками ближайшего узла пограничного симпатического ствола. Волокно белой соединительной ветви, постепенно подрастая к клеткам данного узла или к клеткам более отдаленного симпатического узла, переключается в синапсе на эффекторные его невроны.

Безмякотные невриты клеток узлов пограничного симпатического ствола прорастают в направлении к спинному мозгу, слагаясь при этом в серую соединительную ветвь; последняя связывает данный узел симпатического пограничного ствола с ближайшим спинномозговым нервом. В составе волокон белой и серой соединительных ветвей эмбрионов и плода, как и в симпатических нервах взрослых, имеются мякотные и безмякотные нервные волокна.

Узлы правого и левого пограничных симпатических стволов вследствие расположения их по обеим сторонам позвоночного столба называют околопозвоночным и - gangl . paravertebral . Прочие же скопления симпатических клеток возле органов и в их ткани называют предпозвоночными узлами - gangl . praevertebralia .

В голове закладываются вегетативные нервные узлы: ресничный, крылонебный, ушной, подчелюстной и подъязычный.

Ресничный узел, расположенный в глазнице возле зрительного нерва, образуется путем смещения невробластов из полулунного (гассерова) узла тройничного нерва по первой его ветви, т. е. по глазному не; ву, а также путем смепцния клеток из среднего мозга по формирующемуся стволу глазодвигательного нерва.

Крылонебный узел, расположенный в крылонебной ямке, развивается из невробластов, которые смещаются сюда в процессе формирования большого поверх- но тного каменистого нерва. Кроме того, часть невробластов смещается сюда из полулунного узла тройничного нерва среди волокон ствола второй ветви его - верхнечелюстного нерва.

Ушной узел развивается путем смещения невробластов из заднего мозга по волокнам ствола барабанного нерва-ветви языкоглоточного нерва. Кроме того, в этот узел смещаются клетки из полулунного узла тройничного нерва (по третьей -его ветви).

Подчелюстной и подъязычный узлы образуются из невробластов, которые смещаются из заднего мозга но стволу промежуточного (врисбергова) нерва и его продолжения-барабанной струны, а также по третьей ветви тройничного нерва из полулунного его узла.

Диференцировка предпозвоночных вегетативных сплетений и клеточных их элементов происходит по мере формирования органов. Окончание диференцировки иннер- вационного аппарата, внемозговых и мозговых центров иннервации органов совпадает с началом их согласованной деятельности в интересах всего организма в целом.

Позднее исследования показали, что отростки клеток боковых столбов серого вещества спинного мозга содержатся почти в одинаковой мере как в переднем, так и в заднем корешках спинного мозга.

Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало известно о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом.

Эмбриогенез (внутриутробное развитие) человека закономерно связан с процессами его предшествующей эволюции. Связь между ними настолько ощутима, что существует даже понятие филоэмбриогенез, подчеркивающее единство процессов эволюционного и индивидуального развития.

Онтогенетическое развитие нервной системы (греч. «onthos» - особь, сущее), то есть развитие индивидуальное, протекающее с момента оплодотворения яйцеклетки и до смерти данного индивида, в основных чертах отражает филогенез нервной системы данного вида.

Образовавшаяся после оплодотворения зигота начинает делиться и образует морулу, представляющую собой скопление клеток, способных к дифференциации в разных направлениях. Эти клетки в последующем делятся неравномерно и образуют бластулу, состоящую из трофобласта и эмбриобласта.

Из клеток наружной части эмбриобласта формируется зародышевый, или эмбриональный диск, который вскоре делится на два листка (слоя) - энтодерму (внутренний листок) и эктодерму (наружный листок). Через некоторое время между ними образуется мезодерма (средний листок). Из эктодермы в последующем образуются нервная ткань, хорда и кожа. Из клеток

энтодермы сформируются дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы будут образовываться мышцы, соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов.

Зародышевый диск по мере роста увеличивается в длину и превращается в эмбриональную пластинку (полоску). Одновременно с этим увеличивается и толщина эмбриона.

На следующей стадии эмбрионального развития происходит сворачивание эмбриональной пластинки в зародышевую трубку. При этом энтодерма и мезодерма вворачиваются внутрь эктодермы, и образуется гаструла. На поверхности эмбриона остаётся нервная ткань в виде продольной нервной пластинки и та часть эктодермы, из которой в последующем образуется кожа.

В первичной нервной пластинке клетки-предшественницы нервной ткани изначально располагаются в один слой. Каждый сегмент этой пластинки отвечает за образование специфических структур нервной системы, хотя на очень ранних стадиях эмбриогенеза предназначение участка для формирования определенных частей мозга может меняться. Если в это время удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани нервной пластинки заменят утраченные и в результате разовьётся полноценный мозг. На более поздних стадиях развития замещения не происходит, и мозг формируется не полностью.

Нервная пластинка быстро растёт, на 3-й неделе развития её края начинают утолщаться и приподниматься над

первоначальной зародышевой пластинкой. На 19-й день левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии,образуя полую нервную трубку, располагающуюся под поверхностью эктодермы, но отдельно от нее. Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и каудальном направлении.

К 25-ому дню он заканчивается. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнтеральный канал. Клетки нервной трубки (медуллобласты) в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).

Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки.

Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается.

Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия - так называемые первичные мозговые пузыри. Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.

Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.

Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephalon - передний мозг), средний (mesencephalon - средний мозг) и задний (rhombencephalon - задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы.

Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующемформируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется

собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.

Всего в процессе онтогенеза мозговая трубка изгибается три раза в сагиттальной плоскости. Сначала в области среднего мозгового пузыря, рядом с образующимся перешейком мозга, отделяющим передний и средний мозг, формируется выпуклый в дорсальную сторону головной, или теменной, изгиб. Затем на границе с зачатком спинного мозга образуется шейный изгиб, также выпуклый дорсально. Третий, мостовой изгиб формируется в области заднего первичного пузыря, его выпуклая сторона обращена вперед (вентрально). Именно этот изгиб делит задний мозг на 4 и 5 вторичные пузыри.

Таким образом, после деления первичных мозговых пузырей и формирования мозговых изгибов в зачатке мозга человека дифференцируется 5 отделов, из которых в дальнейшем образуются: 1. Конечный мозг (telencephalon), 2. Промежуточныймозг (diencephalon), 3. Средний мозг (mesencephalon), 4. Задний мозг (metencephalon) и 5. Продолговатый мозг

(myelencephalon seu medula oblongata).

По мере роста нервной трубки происходит утолщение её стенок и усложнение рельефа поверхности мозговых пузырей.

Это приводит к неравномерному сужению полости нервной трубки. В результате просвет спинного мозга превращается в узкий центральный канал спинного мозга, а полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей, называемых желудочками головного мозга. Все желудочки мозга последовательно соединяются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется внутрижелудочковыми сосудистыми сплетениями и эпендимными клетками. Через отверстия в нижнем мозговом парусе

спинномозговая жидкость оттекает из системы желудочков мозга в подпаутинное пространство.

По мере своего роста полушария большого мозга сначала увеличиваются в области лобной доли, затем теменной и, наконец, височной доли. Благодаря этому создаётся впечатление, будто кора мозга (плащ) вращается вокруг таламуса сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперёд к лобной доле. В результате к моменту рождения плащ мозга покрывает не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.


Похожая информация.




Поддержите проект — поделитесь ссылкой, спасибо!
Читайте также
Маринованный перец болгарский на зиму: рецепты без стерилизации Маринованный перец болгарский на зиму: рецепты без стерилизации Образ жизни людей в японии Образ жизни людей в японии Как приготовить творожный десерт с желатином Как приготовить творожный десерт с желатином