Charles Darwini teooria: evolutsiooni liikumapanevad jõud. §33. Liikide evolutsiooni peamised liikumapanevad jõud (elementaartegurid) looduses.Evolutsiooni liikumapanevate jõudude ja tegurite skeem.

Pidage meeles darvinismi põhiprintsiipe liikide evolutsiooni liikumapanevate jõudude kohta looduses. Mis on elementaarne evolutsiooniline materjal? Mida nimetatakse elementaarseks evolutsiooni nähtuseks?

Mis mõjutab organismide populatsiooni ja muudab selle geneetilist koostist? Esiteks on see mutatsiooniprotsess, kombineeritud varieeruvus, populatsioonilained, isolatsioon ja looduslik valik. Neid nimetatakse peamisteks edasiviivateks jõududeks – evolutsiooni elementaarseteks teguriteks.

Riis. 147. Albinism loomadel on seotud melaniini pigmendi puudumisega. Sellistel loomadel on lisaks naha pigmentatsiooni puudumisele ka värvitu iiris, mille kaudu on nähtavad veresooned. Sellepärast on albiinodel punased silmad. Albiinod: 1 - küülik; 2 - soor

Mutatsiooniprotsess ja kombineeritud varieeruvus. Mutatsiooniprotsess, st organismides esinevate mutatsioonide protsess, on elementaarse evolutsioonimaterjali peamine tarnija. Sellel on juhuslik ja suunamatu iseloom. Sageli esinevad üksikud mutatsioonid organismides, mis liiguvad ühes suunas, näiteks paljudel selgroogsetel esineb mutatsioon "albinism", mida iseloomustab täielik pigmendi puudumine nahas ja silma vikerkestas (joonis 147).

Kombinatiivse varieeruvuse tõttu suureneb mutatsioonide ilmnemine populatsioonis. Selle toime tulemusena populatsioonis tekivad genotüüpides, sealhulgas muteerunud geene sisaldavates, uued geenikombinatsioonid. Kombinatiivne varieeruvus suurendab mutatsiooniprotsessi mõju populatsioonile.

Isendite arv populatsioonides ei ole konstantne. Looduses on alati kas tõus või langus. Selliseid arvude kõikumisi nimetatakse populatsioonilaineteks. Nende põhjuseks on tavaliselt külluslik toiduvaru või toidupuudus, kiskjate tegevus või haiguste mõju (joon. 148). Mõnikord põhjustavad rahvastikulaineid ka ilmastiku- ja kliimategurid: üleujutused, tugevad külmad, orkaanid jne.

Riis. 148. Populatsioonilained: harilike oravate arvukuse kõikumine sõltuvalt kuuseseemnete saagist

Populatsioonilainete tähtsus evolutsiooni jaoks seisneb selles, et populatsiooni kasvades suureneb selles olevate mutatsioonide ja vastavalt ka mutantsete isendite arv sama palju kordi, kui kasvab isendite arv.

Kui populatsiooni isendite arv väheneb, muutub selle geneetiline koostis vähem mitmekesisemaks. Sel juhul jäävad populatsiooni teatud genotüüpidega isendid. Tulevikus toimub selle arvukuse taastamine ainult tänu nendele isikutele. Sel juhul võivad mõned geenid populatsiooni genofondist jäädavalt kaduda, see tähendab, et populatsiooni genofond vaesub (joon. 149).

Riis. 149. Arvukuse vähenemisel võivad teatud genotüübiga isendid populatsiooni jääda (värvilised ringid tähistavad populatsiooni üksikuid isendeid)

Seega soodustavad populatsioonilained, põhjustamata ise pärilikku varieeruvust, populatsiooni mutatsioonide ja geenikombinatsioonide sageduse muutumist. Populatsioonilained mõjutavad ka võitluse intensiivsust indiviidide olemasolu eest populatsioonis. Populatsiooni suuruse kasvades intensiivistub olelusvõitlus selle isendite vahel ja populatsiooni vähenedes nõrgeneb.

Mutatsiooniprotsess, kombineeritud varieeruvus ja populatsioonilained ei suuda isegi koos tegutsedes tagada evolutsiooni. See eeldab selliste tegurite olemasolu, millel oleks elanikkonnale pikaajaline ja sihipärane mõju. Lisaks looduslikule valikule, mida käsitleme eraldi, on isolatsioon selline tegur.

Isolatsioon. Isolatsiooni all mõistetakse populatsioonide eraldumist liigi levila piires populatsiooni moodustavate isendite vaba ristumise takistuste tekkimise tulemusena. Isolatsiooni kui evolutsiooni elementaarse teguri tähtsus seisneb selles, et selle mõjul kinnistuvad populatsioonis algselt tekkinud geneetilised erinevused.

Isolatsiooni kõige olulisem omadus on selle märkimisväärne kestus. Sõltuvalt tõkete olemusest eristatakse kahte isolatsioonivormi – geograafilist ja bioloogilist. Geograafilises isolatsioonis toimivad tõketena mäeahelikud, veehoidlad, kõrbed ja muud ületamatud geograafilised objektid (joonis 150).

Riis. 150. Siberi lehise piirkonna populatsioonide geograafiline eraldatus

Bioloogiline isolatsioon võib olla keskkonna-, käitumuslik ja geneetiline. Ökoloogilise isolatsiooni korral muutub ristumine populatsioonide elutingimuste erinevuste tõttu võimatuks. Näiteks Armeenias kõrgmäestiku Sevani järves elab kuus Sevani forelli populatsiooni. Järve põhjaprofiil on keeruline, mistõttu ei ole veetemperatuur järve erinevates osades ühesugune. Vastavalt sellele ei küpse erineval sügavusel elavatel kaladel mari ja sirm üheaegselt ning kuue forellipopulatsiooni isendite kudemine toimub erinevatel aegadel (joon. 151).

Riis. 151. Sevani forelli kuue populatsiooni ökoloogiline isolatsioon: arvud näitavad populatsioonide elupaiku, mis erinevad kudemisperioodide lõikes

Käitumuslikku isolatsiooni seostatakse emaste ja isaste käitumisega sigimise ajal. Seda tüüpi bioloogiline isolatsioon esineb putukatel, kaladel, lindudel ja imetajatel. Keeruline paarituspartneri tuvastamise rituaal on geneetiliselt programmeeritud ja välistab peaaegu täielikult võimaluse paarituda mõne teise liigi isenditega (joonis 152).

Riis. 152. Partneri tuvastamine paaritumisrituaali ajal sõraliste seas

Kui erinevate liikide isendite vahel paaritumine mingil põhjusel toimub, siis pärineb geneetiline isolatsioon sigimisel. See seisneb erinevate liikide isendite paljunemisproduktide kokkusobimatuses, mis takistab sügootide arengut. Harvadel juhtudel, kui sügootidest on arenenud embrüod ja erinevate liikide vahel on toimunud hübridisatsioon, jäävad tekkinud hübriidid steriilseks. Nad ei saa järglasi toota meioosi katkemise tõttu nende sugurakkude küpsemise ajal.

Niisiis loovad mutatsiooniprotsess, kombineeritud varieeruvus, populatsioonilained ja isolatsioon, populatsiooni genofondi muutmine eeldused peamise evolutsioonifaktori – loodusliku valiku – toimimiseks.

Läbitud materjalil põhinevad harjutused

1. Nimeta evolutsiooni peamised liikumapanevad jõud (elementaartegurid).
2. Milline on mutatsiooniprotsessi ja kombineeritud varieeruvuse tähtsus evolutsiooni jaoks?
3. Mis on rahvastikulained ja mis on nende põhjused?
4. Mis on rahvastikulainete evolutsiooniline tähtsus?
5. Kirjeldage isolatsiooni kui evolutsioonilist tegurit.
6. Mille poolest erineb geograafiline isolatsioon bioloogilisest isolatsioonist? Tooge näiteid organismide populatsioonide geograafilisest ja bioloogilisest isolatsioonist looduses.

Võrrelge liikide evolutsiooni peamisi liikumapanevaid jõude looduses. Joonistage oma vihikusse diagramm nende mõjust organismide populatsioonile. Millise panuse nad evolutsiooniprotsessi annavad?

Evolutsioon(ladina keeles evolutio – kasutuselevõtt, areng), nagu bioloogias tavaliselt arvatakse, on looduslike ja tehissüsteemide pöördumatu ajalooline areng. Evolutsiooni vastandati tavaliselt revolutsioonile – kiiretele ja olulistele mastaabimuutustele. Nüüdseks on selgunud, et tehis- ja looduslike süsteemide arenguprotsess koosneb nii järkjärgulistest kui järskudest, nii kiiretest kui ka mitut põlvkonda kestvatest muutustest.

Bioloogilise evolutsiooni peamised iseloomulikud tunnused on: järjepidevus; otstarbekuse tekkimine evolutsiooniprotsessis; struktuuride komplitseerimine ja täiustamine.

Termodünaamika teise seaduse kohaselt on kõik looduses toimuvad protsessid suunatud struktuuride hävimisele, keerukuse taseme langusele ja korrastatuse (entroopia) osakaalu suurenemisele kõigis süsteemides. Ja evolutsiooni käigus tekib ainult süsteemi lokaalne komplikatsioon, mis saavutatakse tarbetute energiakulutuste hinnaga organismi arengule.

Mõistet evolutsioon kasutas bioloogias esmakordselt Šveitsi teadlane C. Bonnet 1782. aastal. Evolutsiooni all mõistetakse aeglasi, järk-järgult toimuvaid kvantitatiivseid ja kvalitatiivseid muutusi objektis. Pealegi peab objekti iga uus olek olema varasemaga võrreldes kõrgema arengu- ja organiseerituse tasemega.

Evolutsiooniteooriat, teadust evolutsiooniprotsessi seaduste ja põhjuste kohta nimetatakse evolutsiooniõpetuseks. Praegu on erinevate evolutsioonikontseptsioonide variante suur hulk. Nende peamine erinevus seisneb selles, millise varieeruvuse nad evolutsiooni aluseks võtavad - kas teatud suunatud adaptiivset või määramatut mittesuunalist, mis osutub kohanduvaks ainult juhuslikult.

Bioloogias määrab evolutsiooni pärilik muutlikkus, olelusvõitlus, looduslik ja kunstlik valik. Evolutsioon toob kaasa organismide kohanemiste (kohanemiste) kujunemise nende eksisteerimise tingimustega, liikide populatsiooni geneetilise koostise muutumise, aga ka kohanemata liikide väljasuremise. Under kohanemine viitab organismide ja nende elundite ehituse ja funktsioonide kohandamise protsessile keskkonnatingimustega. Teaduses mõistetakse kohanemist kui süsteemis teabe kogumise ja kasutamise protsessi, mille eesmärk on saavutada selle (süsteemi) optimaalne seisund esialgse ebakindluse ja muutuvate välistingimustega. Seda, et eluslooduses eksisteerib kohanemisnähtus, teadsid möödunud sajandite bioloogid. Praegu väidab geneetika või geneetikateooria, et kohanemine ei ole mingisugune organismile ette antud sisemine olemus, vaid see tekib ja areneb alati. See areng toimub nelja peamise tunnuse mõjul: pärilikkus, muutlikkus, looduslik valik, kunstlik valik.

Evolutsiooniteooria arenedes kasutatakse selle ideid üha enam inimeste mõtlemise ja käitumise modelleerimisel, kaasaegsete arvutite loomisel jne. Sellega seoses on esile kerkimas terved uued teadmiste ja teaduse harud. Näiteks, bioonika(kreeka keeles bion – elu element) on bioloogia, geneetika ja tehnoloogiaga piirnev teadus, mis lahendab geneetikal ja organismide elustruktuuri analüüsil põhinevaid inseneriprobleeme. Geneetika– teadus organismide pärilikkuse ja muutlikkuse seaduste kohta. Geneetika põhiülesanne on pärilikkuse ja päriliku muutlikkuse kontrollimise meetodite väljatöötamine, et saada soovitud organismide vorme või kontrollida nende individuaalset arengut.

Pärilikkuse nähtustes mängivad olulist rolli kromosoomid - rakutuumas paiknevad niidilaadsed struktuurid. Igale liigile on omane väga spetsiifiline kromosoomide arv, kõigil juhtudel on see ühtlane ja need võivad jaguneda paarikaupa. Sugurakkude jagunemise ja viljastamise käigus otsib iga kromosoom oma sarnast. Nad lähenevad ja on üksteisega paralleelsed ja peaaegu ühinevad. Siis nad lähevad lahku. Kuid kokkupuute ajal vahetavad peaaegu kõik kromosoomid oma osi. Saadud rakk (sügoot) moodustab korduvalt jagunedes embrüo, millest organism areneb.

Rakkudel on keeruline ja oluline geneetilise materjali ümberjaotamise mehhanism. Igal keharakul on sama arv kromosoome. Järeltulijaid on sama palju, täpselt pooled isalt ja pooled emalt. Sellise vahetusega edastatakse pärilikud tunnused.

Charles Wilson tegi 1900. aastal kindlaks, et geenid asuvad kromosoomides. Kaks homoloogset kromosoomi (üks isalt ja teine ​​emalt) saavad sugurakkude küpsemise käigus kokku ja vahetavad osi. Seda nähtust nimetati üle minemine. See esineb erinevate geenide vahel juhuslikult erinevate sagedustega. Kromosoomimudel on praegu niit, mille külge on geenid nagu helmed nööritud.

Charles Darwin oli esimene teadlane, kes tegi kindlaks üldise printsiibi olemasolu eluslooduses – loodusliku valiku. Evolutsiooniõpetuses on kaks poolt: õpetus evolutsiooni materjalist ja õpetus selle teguritest, selle liikumapanevast jõust. Evolutsiooni liikumapanev jõud on looduslik valik. Pärand põhineb jagamatutel ja segunematutel teguritel – geenidel. Just valiku kaudu avaldub elutingimuste suunatud mõju pärilikule varieeruvusele. Pärilik varieeruvus ise on juhuslik. Keskkonna mõjul valitakse elutingimustele kõige paremini sobivad tunnused.

De Vries nimetas üksikute geenide pärilikke muutusi mutatsioonideks. Mutatsioonid on evolutsiooniprotsessi algmaterjaliks. Need tekivad loomulikult looduslikes tingimustes.

Variatiivsus on mitmesugused tegelased ja omadused mis tahes sugulusastmega indiviididel ja indiviidide rühmadel. Eristatakse suunatud ja mittesuunatud varieeruvust.

Suunatud ehk spetsiifiline varieeruvus on tavaliselt tohutu ja kohanduv. Sel juhul ei ole päritud mitte tunnuse muutumine, vaid võime muutuda, kuid erineval määral. Selliseid muudatusi nimetatakse modifikatsioonideks. Teatud varieeruvus on evolutsiooni tulemus, selle võime tekib paljude põlvkondade jooksul toimuva valiku tulemusena. Kuid tunnuse enda muutumine mõne keskkonnateguri mõjul kaob koos organismi surmaga ja järglased peavad selle uuesti omandama. Ainult selles mõttes on teatav varieeruvus mittepärilik. Seda ei saa nimetada muutlikkuseks: see on pärilikkus, mis ei avaldu alati fenotüübis, vaid ainult kokkupuutel teatud keskkonnateguriga.

Suunamatu ehk määramatu muutlikkus esineb sõltumata seda põhjustanud teguri olemusest ning muutuv tunnus võib muutuda nii tugevnemise kui ka nõrgenemise suunas. Pealegi pole see massiivne, vaid isoleeritud. Ebakindlat varieeruvust on kahte tüüpi: kombinatiivne ja mutatsioon. Tuginedes kombinatiivsele varieeruvusele meioosi ajal järglaste moodustumisel, tekivad uued ema- ja isakromosoomide kombinatsioonid. Sellisel juhul vahetavad kromosoomid mõnikord osi (ristuvad), nii et iga uue põlvkonna geenikombinatsioonide arv suureneb järsult. Mutatsiooniline varieeruvus on organismi geneetilise struktuuri, selle genotüübi muutumise protsess. Sel juhul muutub kromosoomide arv või nende struktuur või kromosoomi moodustavate geenide struktuur. Nagu kombineeritud varieeruvus, on ka mutatsiooniprotsess suunamatu (tegelased võivad muutuda juhuslikult), mittemassiivne (ühe mutatsiooni samaaegne esinemine populatsiooni paljudes indiviidides on võimatu) ja mitteadaptiivne (mutatsioonid võivad kas suurendada või vähendada nende vedajate elujõulisus). Ebakindel varieeruvus on evolutsiooniprotsessi materjal. Charles Darwini sõnul määravad organismide muutused keskkonnategurid. Samas on antud keskkonnas kasulike tunnuste kandjad, mis tekivad neid tunnuseid määravate geenide mutatsiooni või rekombinatsiooni tulemusena, suurema tõenäosusega ellu jääda ja järglasi jätta.

Geeni ja geneetika mõisted võttis kasutusele Taani teadlane V. Johansen. Siin on tegurid, mis muudavad loodusliku populatsiooni geneetilist koostist: mutatsiooniprotsess, isolatsioon, "elulained", valik.

Geenide eriline positsioon seisneb nende unikaalsuses. Kromosoomikomplektis on iga geen esindatud ainult üks kord. 1930. aastatel tõestati, et geenimutatsioon on väike keemiline muutus. Seetõttu on geen keemilise iseloomuga, olles molekul või osa suurest molekulist.

1953. aastal sai M. Watkeni ja F. Cricki tööga alguse uus teadus – molekulaargeneetika. Elusorganismide biokeemilised omadused on päritud G. Mendeli avastatud seaduspärasuste järgi. Valkude struktuuri plaanid on "salvestatud" geenidesse - kõigi pärilike tunnuste plaanid. Geneetiline kood osutub ühiseks kõigile meie planeedi looduslikele süsteemidele. See on praktiliselt dešifreeritud. Iga kromosoom on morfoloogiliselt ja geneetiliselt ainulaadne ning seda ei saa teisega asendada ega kadumise korral taastada. Kui kromosoom kaob, rakk tavaliselt sureb. Igal bioloogilisel liigil on kindel konstantne arv kromosoome. Tunnuste pärimise protsessides mängib otsustavat rolli kromosoomide käitumine raku jagunemise ajal. Rakkude jagunemisel on kaks peamist tüüpi: mitoos ja meioos. Mitoos on keharakkude kaudne jagunemine; see on mehhanism kromosoomide täpseks jaotumiseks kahe saadud tütarraku vahel. Meioos on redutseerimismehhanism (kromosoomide arvu vähendamine poole võrra).

1940. aastate alguseks oli klassikaline geneetika mõistnud selliste omaduste nagu pärilikkus ja varieeruvus diskreetsust. See sai võimalikuks eelkõige tänu geeniteooria kujunemisele T. Morgani koolkonna töödes. Selle teooria põhisätted võib sõnastada järgmiselt:

• kõik organismide omadused on geenide kontrolli all;
• geenid– päriliku teabe elementaarühikud, need asuvad kromosoomides;
• geenid võivad muutuda – muteeruda;
• üksikute geenide mutatsioonid põhjustavad muutusi üksikutes elementaaromadustes ehk feenides.

Praegu arvatakse, et geen on tõesti eksisteeriv iseseisev pärilikkuse üksus, mis ühineb ja jaguneb ristumise käigus, iseseisvalt pärilik pärilik tegur. Geen on defineeritud kui päriliku informatsiooni struktuuriüksus, mis on funktsionaalselt jagamatu. Seda peetakse DNA molekuli osaks, mis kodeerib ühe makromolekuli sünteesi või täidab mõnda muud elementaarset funktsiooni. Geenide kogum on genotüüp. Fenotüüp– kõigi väliste ja sisemiste omaduste kogum. Moodustub ühe organismi kromosoomide komplektis sisalduv geenide kompleks genoom.

Regulaarse (üldise) rekombinatsiooni aluseks on ristumine, st homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide erinevates punktides, mis viib uue aheldatud geenide kombinatsiooni ilmumiseni.

Segregatsioon iseseisva pärimise ajal ja ristumise ajal määrab organismide varieeruvuse olemasolevate geenide (alleelide) kombinatoorika tõttu. Alleelid nimetage geeni konkreetne keemiline olek. Mutatsioonid on kvalitatiivselt uute geenide (alleelide), kromosoomide ja kromosoomikomplektide tekkimine. Mõlema varieeruvuse tüübi kombinatsioon põhjustab genotüübi üldise varieeruvuse.

Geneetilisel materjalil on sellised universaalsed omadused nagu diskreetsus, pidevus, lineaarsus ja suhteline stabiilsus, mis ilmnevad geneetilise analüüsi käigus. Geneetilise analüüsi lahutusvõime suurendamine on võimalik suure hulga isendite uurimisel, selektiivsete meetodite kasutamisel ja mutatsiooniprotsessi kiirendamisel.

Kõik need meetodid on looduslikes süsteemides olulised ja leiavad rakendust tehissüsteemide ehitamisel. Isendite arvu suurenemine toob kaasa geneetilise materjali mitmekesisuse suurenemise, mis tähendab algse geenide poolt juhitavate funktsioonide komplekti suurenemist ja see omakorda võimaldab funktsioonide laiemat valikut. Mutatsiooniprotsessi kiirenemine toob kaasa üha mitmekesisema geneetilise materjali tootmise.

Looduslikes ja tehissüsteemides on mutatsioonide roll selles, et nad genereerivad uusi funktsioone, seejärel toimub dubleerimine, fikseerides mõlemad funktsioonid ja pärast seda algab algse ja uute funktsioonide eraldi evolutsioon. See areng näitab, et uuel funktsioonil või mutatsioonist tuleneval funktsioonil on kõrgemad adaptiivsed omadused või eelmine funktsioon täidab seda rolli paremini.

Üldiselt kaldub evolutsioon keskmisele (kuna meie vaatenurgast toimub erineva kvaliteediga geneetilise materjali üha homogeensem segunemine). Seetõttu kasutatakse valikut parimate arendustulemuste saavutamiseks ühe meetodina. Valikuline aretus on kunstliku selektsiooni vorm. Valiku kui teaduse lõi Charles Darwin, kes tuvastas kolm valiku vormi:

• looduslik valik, mis põhjustab muutusi, mis on seotud elanikkonna kohanemisega uute tingimustega;
• alateadlik valik, mille käigus säilitatakse populatsioonis parimad isendid;
• metoodiline valik, mille käigus viiakse läbi elanikkonna sihipärane muutmine väljakujunenud ideaali suunas.

Charles Darwini järgi on evolutsiooni liikumapanevad jõud:

• ebakindel varieeruvus, st organismide pärilik mitmekesisus igas populatsioonis;
• olelusvõitlus, mille käigus elimineeritakse paljunemisest vähem kohanenud organismid;
• looduslik valik on rohkem kohanenud isendite ellujäämine, mille tulemusena kuhjuvad ja summeeritakse kasulikud pärilikud muutused ning tekivad uued kohanemised.

Darvinism seletab kohanemist evolutsiooniga. Loodusliku valiku tulemusena kombineeritakse äsja tekkivad mutatsioonid juba selektsiooni läbinud isendite geenidega, nende fenotüübiline ekspressioon muutub ja nende alusel tekivad uued kohandused. Järelikult on selektsioon evolutsiooni peamine tegur, mis põhjustab uute kohanemiste teket, organismide transformatsiooni ja spetsifikatsiooni. Valik on kolmes peamises vormis:

• sõitmine (juhtimine). See viib uute kohanduste väljatöötamiseni;
• stabiliseerivad. See tagab juba kujunenud kohanemiste säilimise muutumatutes keskkonnatingimustes;
• häiriv (lõhkuv). See põhjustab polümorfismi esinemist populatsiooni elupaiga mitmesuunaliste muutuste ajal.

Valik toimub vastavalt organismi üldisele vormile, mitte ühelegi individuaalsele tunnusele.

Sõiduvalikuga on isenditel, kes on mõnes tunnuses muutunud võrreldes antud liigi keskmise väärtusega (normiga), suurem tõenäosus järglasi jätta. Sel juhul valitakse üht tüüpi kõrvalekalded normist.

Stabiliseeriv valik säilitab tunnuste (normi) keskmise väärtuse populatsioonis ega lase sellest normist enim kõrvalekalduvatel isenditel üle minna järgmisse põlvkonda. See muudab liigikaitse muutumatuks.

Häiriva või häiriva valiku korral ei valita mitte üht tüüpi kõrvalekaldeid normist, vaid kahte või enamat. See on viis, kuidas killustada esivanemate liik tütarrühmadeks, millest igaühest võib saada uus liik.

Liigi sees toimuvaid ja eristumisega kulmineeruvaid evolutsiooniprotsesse nimetatakse mikroevolutsioon. Makroevolutsioon nimetatakse supraspetsiifilise järgu organismirühmade arenguks. Makroevolutsiooni ülesanneteks on analüüsida organismide individuaalse ja ajaloolise arengu vahelisi seoseid ning analüüsida evolutsiooniprotsessi suunamustreid.

Schmalhausen töötas välja ja esitas organismi terviklikkuse kontseptsiooni individuaalses ja ajaloolises arengus. Ta uuris organismide kui isereguleeruvate süsteemide evolutsiooniprotsessi ja individuaalse arengu mehhanisme ning visandas evolutsiooniteooria küberneetika vaatenurgast.

Charles Darwin tõestas valikudoktriinis, et evolutsiooni peamiseks liikumapanevaks jõuks on parimate vormide väljavalimine, mille õnnestumiseks on vaja järgmisi tingimusi: algmaterjali õige valik, täpne eesmärgipüstitus, valik üsna laial skaalal ning võimalik, et materjali rangem tagasilükkamine, valik ükshaaval põhitunnus.

Vaade– looduslike süsteemide põhiline struktuuriüksus, nende evolutsiooni kvalitatiivne etapp. Liikidevahelise ristamise tulemusena tekivad uued liigid. Liik on populatsioonide rühm, mille isendid võivad looduslikes tingimustes ristuda, kuid on isoleeritud teistest liikidest. Liik jaguneb mitmeks populatsiooniks, millest igaüks areneb iseseisvalt. Üleminek ühelt liigilt teisele ei ole järsk ja nendevaheline geneetiline isolatsioon ei pruugi tekkida.

Loodussüsteemide evolutsiooniprotsesside aluseks on rahvastik. Populatsioon on teatud liigi isendite suur kogum, mis elab pikka aega (suur hulk põlvkondi) geograafilise ruumi teatud piirkonnas ja mille sees toimub ühel või teisel määral juhuslik vaba ristumine. Populatsioonis pole absoluutselt identseid isendeid. Iga indiviid on ainulaadse genotüübi kandja, mis kontrollib fenotüübi teket. Iga indiviidi olemasolu on piiratud teatud ajaintervalliga, mille järel isend sureb. Sel juhul jäetakse indiviidi genotüüp populatsiooni genofondist välja, kuid oma eluea jooksul saab isend edastada pärilikku teavet.

On teada kolm mehhanismi päriliku teabe edastamiseks järglaste sünni ajal; mittesuguline paljunemine, suguline paljunemine, vahepealne (mittesugulise ja seksuaalse) paljunemise vorm. Geenide jätkusuutlik edasikandumine vanematelt järglastele sõltub eelkõige DNA molekulide paljunemis- ja autoreproduktsioonivõimest. Iga inimene puutub kogu oma elu jooksul kokku keskkonnamõjudega. Mõnel juhul võivad need mõjud põhjustada pärilikku teavet kandvate DNA molekulide ümberkorraldusi. Muutus DNA molekulide algses geenijärjestuses toob kaasa muutuse selle molekuli omadustes ja järelikult ka pärilikus informatsioonis.

Eespool käsitletud tegureid saab järjestada mõju kahanevas järjekorras vastavalt evolutsiooni mõjutamise astmele:

• looduslik valik;
• elanikkonna isolatsioon;
• rahvastiku kõikumised;
• mutatsiooniprotsessid.

Evolutsiooni käivitaja toimib populatsiooni evolutsiooniliste tegurite koosmõjul. Evolutsioonijõudude toime tulemusena toimuvad elementaarsed evolutsioonilised muutused korduvalt igas populatsioonis. Aja jooksul osad neist liidetakse ja toovad kaasa uute kohanduste tekkimise, mis on spetsifikatsiooni aluseks.

Suunatud molekulaarne evolutsioon sarnaneb kunstliku valikuga. Kui soovite luua molekuli, millel on mis tahes keemiline omadus, peaksite valima suurest molekulide populatsioonist need, mis seda omadust kõige paremini väljendavad, ja tootma neist tütreid, mis on erineval määral sarnased oma vanematega. Seda valiku- ja dubleerimisprotsessi korratakse kuni soovitud tulemuse saavutamiseni.

Charles Darwini teooria kohaselt toimub evolutsioon kolme korduva protsessi koosmõjul: selektsioon, võimendamine ja mutatsioon. Võimendamine- järeltulijate saamise protsess, täpsemalt indiviidide kopeerimine, toimib looduses koos valikuga. Valikukriteerium on sarnane piibli kriteeriumiga: "olge viljakad ja paljunege". Iteratiivse randomiseerimise strateegia võib sundida molekule arenema paremate funktsionaalsete omaduste suunas.

Evolutsiooni liikumapanevad jõud

Evolutsiooniliste tegurite arv võib olla väga suur, kuna looduses on palju sündmusi, mis võivad mõjutada populatsioonide genofondi. Charles Darwin pidas evolutsiooni peamisteks liikumapanevateks jõududeks (teguriteks) pärilikkust, pärilikku muutlikkust ja looduslikku valikut. Samuti pidas ta suurt tähtsust vaba ristumise piiramisele populatsioonide üksteisest eraldatuse tõttu. Kaasaegses bioloogias on evolutsiooni peamisteks teguriteks ka isendite ränne, geneetiline triiv jne.

Pärilikkus

Pärilikkus on elusorganismide omadus edastada oma omadusi järglastele põlvkondade jooksul. See tagab järjepidevuse ja kommunikatsiooni populatsioonides erinevate põlvkondade vahel. Pärilikkus on üks peamisi evolutsiooni tegureid. Tänu pärilikkusele säilivad ja kinnistuvad populatsioonides väärtuslikud kohandused, tagades liikide säilimise, paljunemise ja individuaalsuse (diskreetsuse) looduses. Organismide pärilikkust tagavaks materjaliks on DNA, mis moodustab organismi spetsiifilise genotüübi ning populatsiooni ja liigi genofondi tervikuna.

Tuleb meeles pidada, et evolutsiooni käigus ei pärandu mitte spetsiifilised tunnused, vaid üldiselt genotüübid on nende ja teiste tunnuste kandjateks. Peamised geenide kandjad eukarüootide rakus ja kehas on kromosoomid, mis koosnevad DNA-st ja valkudest. Kromosoomid asuvad tuumas, millel on haploidne või diploidne (harvemini polüploidne) kromosoomikomplekt (vt kromosoomide pärilikkuse teooria). Prokarüootidel (bakteritel) on pärilik aparaat palju lihtsam. Seda esindab nukleoid - üks kompleksne rõngakujuline DNA molekul, mis ei ole ühendatud histoonidega ja ei ole eraldatud tuumamembraanidega tsütoplasmast.

Organismide päriliku aparatuuriga seostatakse mitmeid termineid, mida geneetika ja evolutsioonibioloogia alases kirjanduses laialdaselt kasutatakse.

Antud organismi või antud raku kõigi geenide kogum, sealhulgas alleelide mitmekesisus, nende sidemete ja pärilikkuse olemus, moodustab organismi genotüübi. Genotüübi mõiste tõi teaduskirjandusse 1909. aastal V. Johansen. Ta pakkus välja ka fenotüübi määratluse.

Fenotüüp on organismi kõigi omaduste kogum, mis moodustuvad kindlates tingimustes genotüübi kontrolli all – suurus, kuju, värvus, teatud ainete moodustumine jne. Fenotüüp on genotüübi väline ilming.

Kõikide populatsioonis või populatsioonide rühmas esinevate genotüüpide kogumit, mis moodustab liigi, nimetatakse genofondiks. Geenivaramu kontseptsiooni võttis 1928. aastal kasutusele väljapaistev vene geneetik A. S. Serebrovski.

Genoom on kõigi haploidsete organismide või organismide haploidsete etappide geenide kogum. Genoomi kontseptsiooni sõnastas 1920. aastal G. Winkler. Erinevalt genotüübist esindab genoom populatsiooni või liigi omadust, mitte indiviidi.

Geenivaramusse kuuluvate geenide avaldumise (ekspressiooni) tulemuseks on palju erinevaid fenotüüpe, mis moodustavad populatsiooni normaalse reaktsiooni.

Tsütoplasmaatiline pärand

Mõned tunnused võivad olla päritud ilma tuumaaparaadi osaluseta. See puudutab niinimetatud tsütoplasmaatilist pärandit. Viimane on tingitud asjaolust, et mõnedel rakustruktuuridel (mitokondrid, plastiidid) on oma autonoomne ring-DNA ja need on võimelised jagunema rakust suhteliselt sõltumatult. Seetõttu võivad mõned nende struktuuridega seotud omadused (viljade, lillede ja lehtede värvus, rakuhingamise kõrge aktiivsus jne) kanduda edasi tütarpõlvkondadele, kuid ainult emaliini kaudu või vegetatiivse paljunemise käigus (kuna spermatosoidid ei kanna plastiide ja viimased kanduvad edasi emakeha rakkudega).

Pärilik varieeruvus

Teiseks evolutsiooni määravaks teguriks on organismide varieeruvus ehk uute põlvkondade võime omandada tunnuseid, mis vanemates vormides puudusid ja/või eksisteerida erinevates vormides või variantides. See on muutlikkus, mis võimaldab organismidel kiiresti ja tõhusalt kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega.

Muutlikkus võib olla kahte tüüpi: 1) pärilik (genotüüpne) ja 2) modifikatsioon (väliskeskkonna mõjul).

Modifikatsioon või fenotüübiline varieeruvus ei mõjuta pärilikku aparaati. See tekib genotüübi reaktsioonina keskkonna toimele ja avaldub reaktsiooni normaalses vahemikus. Reaktsiooninorm on fenotüübiliste tunnuste kogu spekter (või kõik muutuste piirid), mis on antud genotüübis või genofondis võimalikud. See tähendab, et see on genotüübi (geenifondi) võime moodustada teatud fenotüüpe konkreetsetes elutingimustes.

Tuletagem meelde mitmeid näiteid muudatuste varieeruvusest kooliõpikutest. Sama taime geneetiliselt homogeensetest seemnetest erinevates tingimustes kasvavad taimed väga erinevate fenotüüpidega, olenevalt elutingimustest – valgustusest, pinnasest, reljeefi põhjapoolsest kokkupuutest, niiskusest jne. Samal puul on lehtede suurus väga erinev, kuigi neil on sama genotüüp. Veelgi suuremad erinevused esinevad liikide või mitme populatsiooni sees, kus fenotüüpide varieeruvus on veelgi mitmekesisem, kuna see väljendub suurel hulgal erinevatel genotüüpidel, mis moodustavad selle liigi või populatsiooni genofondi.

Kuid modifikatsiooni varieeruvus ei ole päritav ega mõjuta seetõttu evolutsiooniprotsesside kulgu ega tempot.

Evolutsiooni jaoks on väga oluline pärilik varieeruvus, mis võimaldab kinnistada uusi omandatud omadusi järgmistes põlvkondades.

Pärilik varieeruvus on peaaegu alati (välja arvatud tsütoplasmaatilise ja plasmiidi pärilikkuse nähtused) seotud geneetilise materjali ümberkorraldustega indiviididel ja populatsioonides tervikuna. Seetõttu seostatakse seda peamiselt genotüübi varieeruvuse erinevate vormidega.

Genotüübi varieeruvus

Seda tüüpi varieeruvus mõjutab organismide genotüüpi ja toimub mutatsioonide kaudu (mutatsiooniline varieeruvus) või esineb seksuaalse paljunemise ajal (kombinatiivne varieeruvus).

Mutatsioone võib olla mitut tüüpi ja need avalduvad evolutsioonis erineval viisil. Mutatsioonid tekivad mutageenide – keemiliste ainete või kiirguse mõjul, mis mõjutavad genoomi. Mõnikord võivad need tekkida äärmuslike temperatuuride või mõne muu keskkonnateguri mõjul. Maa ajaloos on suurenenud mutagenees korduvalt esinenud, kui kiirgusfoonid suurenesid intensiivse vulkaanilise tegevuse ajal, kui atmosfäär, veed ja pinnas olid küllastunud vulkaanide heitkogustest ja gaasidest, maakoore rikete ajal, intensiivsete mägede ehitusprotsesside ajal, jne.

Ränded

Teine oluline tegur evolutsioonis, mis põhjustab muutusi populatsioonide geneetilises tasakaalus, on ränne. Nad muudavad aktiivselt alleeli ja genotüübi sageduste suhet populatsiooni genofondis. Mida suurem on rände intensiivsus ja suurem erinevus alleelsete geenide esinemissagedustes, seda suurem on nende mõju populatsioonide geneetilisele tasakaalule.

Rände evolutsiooniline tähtsus seisneb selles, et nad täidavad looduses kaht olulist funktsiooni: 1) aitavad kaasa liikide kui terviklike süsteemide ühtlustumisele, tagades regulaarsed või perioodilised kontaktid nende üksikute populatsioonide vahel; 2) aidata kaasa liikide tungimisele uutesse elupaikadesse (sel juhul võib toimuda kaugemate populatsioonide isoleerimine põhiliigist).

Inimene mängis olulist rolli rände laienemisel, tagades paljude taime- ja loomaliikide liikumise uutesse piirkondadesse (eriti kultuurtaimede ja koduloomade puhul). Näiteks teraviljakultuurid, kartul, paljud viljapuud ja -põõsad, kanad, pardid, haned, kalkunid, veised, hobused ja teised on levinud üle kogu planeedi.

Rahvastiku lained

Looduslikes tingimustes toimuvad paljude organismide populatsiooni arvukuse perioodilised kõikumised pidevalt. Neid nimetatakse rahvastikulaineteks või elulaineteks. Selle termini pakkus välja S. S. Chetverikov.

Paljude liikide arengu hooajalisuse ja elupaigatingimuste tõttu toimub populatsiooni arvukuses olulisi muutusi. Samuti võib see aasta-aastalt väga erineda. Teatud liikide populatsioonide massilise paljunemise juhtumeid on teada, näiteks lemmingutel, jaaniussidel, patogeensetel bakteritel ja seentel (epideemiad) jne.

Haiguste, kahjurite, loodusnähtuste (metsa- ja stepitulekahjud, üleujutused, vulkaanipursked, pikaajalised põuad jne) sissetungiga seotud rahvastiku arvu järsk, mõnikord ka katastroofiline vähenemine on sageli seotud.

On näiteid mõne liigi arvukuse järsust kasvust, mille esindajad sattusid uutesse tingimustesse, kus neil pole vaenlasi (näiteks Colorado kartulimardikas ja Elodea Euroopas, küülikud Austraalias jne).

Need protsessid on oma olemuselt juhuslikud, põhjustades osade genotüüpide surma ja stimuleerides teiste arengut, mille tulemusena võivad toimuda populatsiooni genofondi olulised ümberkorraldused. Väikestes populatsioonides toodavad järglased väikese arvu juhuslikult ellujäävaid isendeid, mistõttu nendes tihedalt seotud ristamise sagedus suureneb oluliselt, mis suurendab üksikute mutatsioonide ja retsessiivsete alleelsete geenide homosügootsesse olekusse ülemineku tõenäosust. Seega võivad mutatsioonid avalduda populatsioonides ja olla uute vormide või isegi uute liikide tekke alguseks. Haruldased genotüübid võivad kas täielikult kaduda või ootamatult populatsioonides paljuneda, muutudes domineerivaks. Domineerivad genotüübid võivad uutes tingimustes püsida või nende arv järsult väheneda ja isegi populatsioonidest täielikult kaduda. Geneetiliseks triiviks nimetatakse geenivaramu struktuuri ümberstruktureerimise nähtusi ja muutusi selles erinevate alleelgeenide esinemissagedustes, mis on seotud populatsiooni arvu järsu ja juhusliku muutumisega.

Seega põhjustavad populatsioonilained ja nendega seotud geneetilise triivi nähtused populatsioonides kõrvalekaldeid geneetilisest tasakaalust. Neid muutusi saab tuvastada valiku abil ja need võivad mõjutada edasisi evolutsiooniliste transformatsioonide protsesse.

Populatsioonilainete ja organismide isolatsiooni mõju evolutsiooniprotsessidele üldised omadused

Lisaks eelpool käsitletud evolutsiooniteguritele (pärilikkus, muutlikkus, valik ja olelusvõitlus) on olulisteks evolutsioonilisteks teguriteks organismide ja populatsioonilainete eraldatus.

Organismide isoleerimine seisneb selles, et hübridiseerumine üksikute populatsioonide vahel muutub võimatuks ja see toob kaasa tunnuste kuhjumise, mis eristavad ühe populatsiooni isendeid teise indiviididest.

Isolatsiooni puudumisel saab homogeenses populatsioonis mutatsiooni tõttu organismides tekkinud kasulikke tunnuseid pideva hübridisatsiooni käigus assimileerida (“lahustuda”), mis häirib evolutsiooniprotsesside normaalset kulgu.

Eristatakse geograafilist ja reproduktiivset isolatsiooni.

Geograafiline isolatsioon seisneb loodusliku hübridiseerumise võimatuses eri populatsioonide isendite vahel looduslike barjääride olemasolu tõttu, mis eraldavad teatud liigi populatsiooni teisest (mägede, metsade jne olemasolu).

Austraalia mandri isoleerimine teistest suurtest mandritest võimaldas kukkurloomadel ellu jääda ja tekitada selle rühma mitmesuguseid loomi.

Reproduktiivne isolatsioon (või bioloogiline) seisneb erinevate organismide ristamise võimatuses.

Kui organismid kogevad elu jooksul ontogeneesi käigus kromosoomide arvu muutust, toob see kaasa reproduktiivse isolatsiooni tekkimise.

Rahvastikulained on samuti evolutsiooni oluline tegur.

Teatud liigi isendite arv võib aasta-aastalt erineda. Mõnel aastal, kui tingimused on soodsad, ilmub suur hulk antud populatsiooni isendeid (rohkesti toitu, vaenlaste puudumine, soodsad ilmastiku- ja kliimatingimused), mis viib seda tüüpi organismide toiduvarude ammendumiseni. Järgmine põlvkond jääb toidupuuduse tõttu väikeseks. See toob kaasa toiduvarude taastamise ja loob tingimused selle liigi arvukuse kasvuks ning siis kõik kordub.

Populatsioonilainete roll evolutsioonis seisneb selles, et iga populatsiooni iseloomustab oma genofond, mis erineb teistest populatsioonidest. Populatsioonilainete tõttu tekivad erinevates populatsioonides erinevad geenivaramud, mis toob kaasa teatud erinevuste ilmnemise konkreetset populatsiooni iseloomustavates tunnustes ning see võib pikaajalise evolutsioonilise arengu tulemusena viia uute tekkeni. organismide vormid, sealhulgas uued liigid.

Evolutsiooni liikumapanevate jõudude (tegurite) käsitlemist kokku võttes tuleb märkida, et nende hulka kuuluvad varieeruvus (pärilikkus), pärilikkus, looduslik valik, olelusvõitlus, isoleeritus ja populatsioonilained ning evolutsiooni põhjuseks on muutuste toimumine geenid, sugurakkude kromosoomid, mis väljendub pärilikus varieeruvuses.

Isolatsioon

Isolatsioon on samuti evolutsiooni oluline tegur, mis põhjustab sugulaspopulatsioonide vahelise ristumise vähenemise või täieliku lakkamise. Seega võib liigi või populatsiooni sees tekkida kaks või enam rühma, mis erinevad üksteisest geneetiliselt ja need erinevused kuhjuvad järk-järgult seoses sugulusaretuse arvukuse suurenemisega. Tulevikus võib nende põhjal tekkida uusi alamliike.

Isolatsioonil on kaks vormi – ruumiline ja bioloogiline.

Ruumiline isolatsioon

See tekib siis, kui tekivad erinevad ületamatud tõkked – mandrite triiv, jõgede, väinade, mäeahelike, liustike jne esinemine. Praegu on populatsioonide ruumiline isoleeritus oluliselt suurenenud tänu inimtegevusele – suurte linnade, teede, tehiskanalite tekkimine, tammid ja muud ehitised, mis piirasid paljude loomade populatsioonide vaba liikumist. Ruumiline eraldatus on suurenenud ka aktiivse metsaraie, suurte kultuurterritooriumide ja agrotsenooside tekke, jahipidamise tõttu populatsioonide hävitamise jms tõttu. Kõik see kokku vähendab oluliselt erinevate populatsioonide vaba ristumise võimalust ja aitab sageli kaasa ühe populatsiooni murdmisele. elanikkonnast mitmeks isoleeritud rühmaks.

Bioloogiline isolatsioon

Seda tüüpi isolatsioon tekib siis, kui mitmel bioloogilisel põhjusel kaob võime vabalt ristuda.

c) Loomadel tekib käitumuslik isolatsioon, kui emasloomaga kurameerimise või paaritusvõitluse rituaal muutub, piirates nende paaritumist teiste populatsioonide esindajatega.

d) Geneetiline isolatsioon ilmneb genotüüpide ümberkorraldamisel – lähedaste liikide kromosoomide arvu või kuju muutus, mis vähendab võimalust moodustada nende vahel täisväärtuslikke järglasi.

Evolutsiooniliste protsesside kiirus

Evolutsiooniliste protsesside kiirus on ajaühikus toimuvate evolutsiooniliste muutuste arv.

Evolutsiooniprotsesside kiirus võib olla erinev.

Tavaliselt on need protsessid pikad. Kuid mõnel juhul võivad need juhtuda üsna kiiresti. Selle kriteeriumi alusel saab eristada kahte tüüpi spetsifikatsiooni: järkjärguline ja äkiline (plahvatusohtlik).

1. Järk-järguline eristumine toimub pika aja jooksul. Selle peamised mehhanismid on lahknemine ja fileetiline areng. Sel juhul võib tekkida rida seotud vorme.

2. Äkiline või plahvatuslik spetsifikatsioon tekib geneetilise materjali kiire ümberkorraldusega mutatsioonide, polüploidsuse, transformatsiooni ja transduktsiooni kaudu. Üleminekuvorme ei pruugi sel juhul tekkida.

Kuna mõlemad protsessid toimusid evolutsiooni käigus pidevalt, muutub paljudel juhtudel täheldatud üleminekuvormide (fossiilide) puudumine mõistetavaks. Äkilise spetsifikatsiooni korral ei pruugi neid eksisteerida.

Olelusvõitluse kui evolutsiooni ühe teguri üldised omadused

Olelusvõitlus on loodusliku valiku vahend.

Oma elupaiga antud spetsiifiliste tingimustega kõige paremini kohanenud organismide ellujäämist nimetatakse olelusvõitluseks.

Charles Darwin tuvastas kolm olelusvõitluse vormi: liigisisene, liikidevaheline ja võitlus ebasoodsate olemistingimuste vastu. Vaatleme seda tüüpi olelusvõitlust.

Liigisisene võitlus olemasolu eest

Organismide konkurentsi toiduallikate, valguse, territooriumi ja täieõiguslike, viljakate järglaste jätmise võimaluse pärast nimetatakse liigisiseseks olelusvõitluseks.

Sellise võitluse näide on järgmine: teatud arv konkreetse liigi taime seemneid langes territooriumi teatud alale. Need seemned on erineva suuruse, kaalu ja leidmistingimuste (mulla sügavus, niiskus, õhutamise võimalus) poolest. Selle tulemusena arenevad seemned erinevates tingimustes, mis viib arenguetappide erineva kiiruseni. Selle tulemusena idanevad need seemned, mis on parimates tingimustes, ja need seemikud jõuavad esimestena pinnale ja seega ka valgusallikani. Seemikutel areneb ka juurestik, mis võtab oma koha mullas. Hilisema arengujärguga seemikud saavad halvemad tingimused, mis takistab nende edasist arengut. Kõik ülalkirjeldatu näitab, et varajase arenguga seemikutel on suurem võimalus jõuda küpsesse olekusse ja saada täisväärtuslikke järglasi, võrreldes hilisema arenguga seemikutega.

Loomadel on liigisisene võitlus rohkem väljendunud. Seega saavad röövloomade seas tugevamad isendid täisväärtuslikumat toitu ja suuremas koguses. See võimaldab neil taluda konkurentsi emase pärast ja saada täisväärtuslikke järglasi, kellele kanduvad edasi nende vanemate omadused.

Paabulindudel jätavad järglasi tõenäolisemalt need isendid, kelle saba suurus ja ilu on suurim.

Liigisisene olelusvõitlus on kõige jõhkram võitlusviis ja see on eriti ilmne loomade seas.

Liikidevahelised võitlevad olemasolu eest

Liikidevaheline olelusvõitlus toimub erinevate liikide isendite vahel, kes hõivavad sama ökoloogilise niši (nad elavad samal territooriumil, toituvad samadest loomadest; taimede jaoks on see võitlus valguse, territooriumi ja niiskuse pärast).

Vaatame mõnda näidet.

Mänd ja kuusk astuvad sageli konkurentsisuhetesse. Kuusk ei saa kasvada avamaal (ta on varjutaluv ja varjulembeline). Seetõttu toodavad kuuseseemned noore männimetsa võra alla sattudes kergesti selle keskkonna tingimustes normaalselt funktsioneerivaid istikuid. Kui kuusk männist välja kasvab, kogeb mänd varjutamise tõttu rõhumist, sest ta on valgust armastav taim ja ei armasta tugevat niiskust, mis on kuusele mugav seisund ning kuuse olemasolu metsas aitab kaasa suuremale kuhjumisele. niiskusest. Kõik see viib männi kuuse väljatõrjumiseni sellelt alalt.

Savannis samal territooriumil elavad lõvid ja hundid (kiskjad) toituvad kabiloomadest. Kui hundid on saagi välja ajanud ja läheduses on lõvi, ajab viimane hundid minema ja võtab toidu enda valdusesse.

Liikidevahelise võitluse tulemusena arenevad erinevate liikide organismidel kohandused, mis võimaldavad neil hõivata erinevaid ökoloogilisi nišše ja seeläbi eksisteerida mugavamates tingimustes. Seega söövad kaelkirjak ja sebra sama taimset toitu – puittaimestikku. Kuid nad ei konkureeri omavahel, kuna kaelkirjakud toituvad puuvõrade lehestikust ja sebrad pinnataimestikust. Teine näide on putukatolmlevad taimed, mis on kohandatud tolmeldama teatud rangelt määratletud taimeliike, mida eristab õie õrn struktuur. Või: hobune sööb teraviljataimi ja kaamel kaameli okast jne.

Võitlus ebasoodsate elutingimustega

Organismide ellujäämist neile ebasoodsates karmides eksistentsitingimustes nimetatakse võitluseks ebasoodsate tingimustega.

Nii arendas kaamel evolutsiooni käigus välja seadme, mis kujutas endast küüru (üks või mitu), mis on täidetud rasvaga. Perioodil, mil kaamel ei suuda pikka aega janu kustutada, oksüdeerub küürudes sisalduv rasv ja täiendab nii energia- kui ka veepuudust (rasva täielikul oksüdeerumisel eraldub kehas suur hulk vett. keha). Rasvasaba (suurenenud saba) roll rasvase lamba puhul on sarnane - rasvasaba sisaldab suures koguses rasva.Mahlakad taimed on paksude lihakate varte ja lehtedega, kuhu koguneb suur veevaru, mis võimaldab neil normaalselt toimida vihmapuuduse tingimustes Kõik vaadeldavad liigid Olelusvõitlus võimaldab looduses realiseerida looduslikku valikut, milles antud keskkonnas ellu jäävad eksistentsitingimustega kõige paremini kohanenud organismid. See toob kaasa uute tunnuste ilmnemise, mille kuhjumisel tekivad uued organismiliigid.

Lõike § 71 detaillahendus bioloogias 10. klassi õpilastele, autorid Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. 2014. aasta

• Gdz bioloogia töövihik 10. klassile on leitav

1. Milliseid bioloogilise evolutsiooni tegureid sa tead?

Vastus. Evolutsiooni tegurid:

1. Pärilikkus. See on võime kopeerida põlvest põlve teatud keha omadusi, mis on seotud ainevahetuse või muude individuaalse arengu tunnustega tervikuna. See evolutsiooni juhtiv tegur viiakse läbi raku tuuma struktuuris, nimelt kromosoomides ja tsütoplasmas akumuleeruvate geeniüksuste iseseisvuse tõttu. Need geenid on määravad erinevate eluvormide püsivuse ja liigilise mitmekesisuse tagamisel. Pärilikkust peetakse peamiseks teguriks, mis moodustab kogu eluslooduse evolutsiooni aluse.

2. Variatiivsus on erinevalt esimesest tegurist mitmesuguste märkide ja omaduste avaldumine elusorganismides, mis ei sõltu perekondlikest sidemetest. See omadus on iseloomulik kõigile inimestele. See jaguneb järgmistesse kategooriatesse: pärilik ja mittepärilik, rühm ja individuaalne, suunatud ja mittesuunatud, kvalitatiivne ja kvantitatiivne. Pärilik varieeruvus on mutatsioonide tagajärg ja mittepärilik varieeruvus on väliskeskkonna mõju. Evolutsiooni, pärilikkuse ja varieeruvuse tegureid võib nimetada selles protsessis määravateks.

3. Olelusvõitlus. See määrab elusorganismide vahelised seosed või abiootiliste tunnuste mõju neile. Selle protsessi tulemusena surevad nõrgemad organismid. Need, mille elujõulisuse määr on kõrgem, jäävad alles.

4. Looduslik valik. See on eelmise teguri tagajärg. See on protsess, mille käigus saavutatakse tugevaimate isikute ellujäämine. Loodusliku valiku olemus on populatsioonide transformatsioon. Selle tulemusena ilmuvad uut tüüpi elusorganismid. Seda võib nimetada üheks evolutsiooni mootoriks. Nagu paljud teised evolutsioonitegurid, avastas selle Charles Darwin.

5. Kohanemisvõime. See hõlmab kehaehituse tunnuseid, värvust, käitumismustreid, järglaste kasvatamise meetodeid ja palju muud. Neid tegureid on palju, mistõttu pole neid veel täielikult uuritud.

6. Rahvastiku lained. Selle teguri olemus seisneb teatud elusorganismide liikide arvu mõningases kõikumises. Selle tulemusena võib haruldane liik muutuda arvukamaks ja vastupidi.

7. Isolatsioon. See tähendab takistuste tekkimist elusorganismide levikule ja nende ristumisele. Selle esinemise põhjused võivad olla erinevad: mehaanilised, keskkonnaalased, territoriaalsed, morfoloogilised, geneetilised jne. Üks peamisi põhjusi on sageli erinevuste suurenemine varem lähedaste organismide vahel.

8. Mutatsioonid. Need keskkonnategurid võivad tuleneda looduslikest või tehislikest omadustest. Kui organismi geneetilises olemuses tehakse muudatusi, tekivad mutatsioonilised muutused. See tegur on pärilike muutuste aluseks.

9. Geneetiline triiv. Olukorrad tekivad siis, kui rahvaarv järsult väheneb. See võib ilmneda erinevate asjaolude (üleujutus, tulekahju) mõjul. Ülejäänud elusorganismide esindajad saavad määravaks lüliks uute populatsioonide kujunemisel. Selle tulemusena võivad selle liigi mõned tunnused kaduda ja ilmneda uued.

2. Mis on elementaarne evolutsiooniühik?

Vastus. Praegu peetakse elanikkonda evolutsiooniprotsessi elementaarseks üksuseks. Populatsioon on kindlal elupaigal (territooriumil) asustavate sama liigi isendite kogum, kes on võimelised omavahel ristuma. See on kvalitatiivselt uus elatustase.

Populatsioonis on väga erinevaid sama liigi isendite genotüüpe ja fenotüüpe, mis teatud keskkonnatingimustes alluvad loodusliku valiku survele. Looduses üksteisest eraldatud sama liigi populatsioonide ristamine on raske, kuid mitte välistatud. Erinevate liikide populatsioonide vahelised ristamised on kas välistatud või ei anna suguküpseid paljunemisvõimelisi järglasi. Looduses ühe populatsiooni isendite seas toimub selektsioon, mis on suunatud kõige kohanenud organismidele, kes on võimelised muutuvates elutingimustes paljunema.

3. Milliseid olelusvõitluse liike sa tead?

Küsimused pärast § 71

1. Millised tegurid olid antropogeneesi algfaasis määravad?

Vastus. Inimese evolutsiooni varases staadiumis oli otsustava tähtsusega valik muutuvate keskkonnatingimustega paremini kohanemiseks. Ahvilaadsete olendite inimeseks muutumise teel oli kõige olulisem etapp püsti kõndimine. Toe- ja liikumisfunktsioonist vabanenud käed muutusid elundiks, mis kasutab tööriistu. Sellega seoses oli valik isikuid, kes on suutelised valmistama ja kasutama tööriistu toidu hankimiseks ja vaenlaste eest kaitsmiseks. Selekteerimine aitas kinnistada inimese esivanemate selliseid organisatsioonilisi iseärasusi nagu püsti kõndimine, suunatud käe parandamine ja aju areng.

2. Milliseid antropogeneesi sotsiaalseid tegureid teate?

Vastus. Antropogeneesi iseloomustab eluslooduse jaoks selline unikaalne nähtus kui üha kasvav mõju sotsiaalsete tegurite - töötegevuse, sotsiaalse eluviisi, kõne ja mõtlemise - arengule.

Rühmakoostöö pakkus inimeste esivanematele suuremat turvalisust avamaastikel, võimalust küttida suuri loomi, vabastada aega arenenumate tööriistade valmistamiseks, laste kasvatamiseks, vanurite eest hoolitsemiseks jne.

Tööriistade täiustamine oli võimalik ainult siis, kui nende valmistamise tehnikad anti edasi uuele põlvkonnale. See aitas kaasa vanema põlvkonna inimeste rolli suurenemisele, kellel olid kogemused jahipidamises, tööriistade valmistamises, tundsid söödavaid ja ravimtaimi, oskasid maastikul liigelda jne. Olelusvõitluses osalesid need iidsete inimeste rühmad, kus vanad inimesed andsid oma kogemusi edasi noortele võitnud. Inimpopulatsioonid, kes oskasid paremini tööriistu valmistada ja kasutada, surusid mahajäänud populatsioonid eluks vähem soodsatesse piirkondadesse, mis viis nende väljasuremiseni.

Kollektiivjaht, töötegevus ja vajadus edastada teavet oma hõimukaaslastele nõudsid keeruka vastastikuse signaalimise süsteemi kasutamist, mis aitas kaasa kõne arengule.

Keerulisemad tööriistad ja tööprotsessid, tule kasutamine ja artikuleeritud kõne tekkimine aitasid kaasa ajukoore ja mõtlemise edasisele arengule.

3. Miks toimusid antropogeneesi protsessi alguses kiired muutused inimese morfoloogilises ja anatoomilises struktuuris, kuid viimase 40 tuhande aasta jooksul on inimese välimus praktiliselt muutumatuna püsinud?

Vastus. Muistsed inimesed täiustasid tööriistu, asusid üha aktiivsemalt sisse uutesse karmimatesse kohtadesse, ehitasid eluasemeid, kasutasid tuld, kasvatasid loomi, kasvatasid taimi. Tööjõud muutus järjest mitmekesisemaks, toimus tööjaotus, tekkisid uued sotsiaalsed suhted. Inimpopulatsioonides on kujunenud üsna keeruline sotsiaalsete suhete struktuur. Kui Australopithecus, Pithecanthropus ja isegi neandertallaste looduslik valik mängis otsustavat rolli, siis cro-magnonlaste elus hakkasid domineerima sotsiaalsed tegurid.

Kõige iidsemaid ja iidseid inimesi iseloomustasid olulised muutused indiviidide välisstruktuuris ja samal ajal suhteliselt aeglane tööriistade täiustamine. Neoantroopide arengus ilmneb teistsugune muster – inimese füüsiline välimus pole viimase 40 tuhande aasta jooksul peaaegu muutunud, küll aga on toimunud intensiivne vaimse maailma rikastumine, intelligentsuse kasv ja tootmise hiiglaslik areng. Kaasaegse inimese jaoks on sotsiaalsed ja töösuhted muutunud juhtivaks ja määravaks.

Ühiskondliku arengu tulemusena omandas Homo sapiens otsustavaid eeliseid kõigi elusolendite seas.

4. Mis seletab meie planeedi rahvaarvu kiiret kasvu?

Vastus. Kogu inimkonna ajaloo jooksul on rahvaarv kasvanud väga aeglaselt. Rahvastiku kasvu kiirenemine toimus uusaja ajaloo perioodil, eriti 20. sajandil. Praegu on aastane rahvastiku kasv umbes 90 miljonit inimest. 90ndate lõpus. Maailma rahvaarv oli 6 miljardit inimest. Kuid rahvastiku kasv on maailma eri piirkondades ebaühtlane. Seda seletatakse rahvastiku taastootmise erineva iseloomuga.

Rahvastiku taastootmise all mõistetakse sündimuse, suremuse ja loomuliku iibe protsesside kogumit, mis tagavad inimpõlvede pideva uuenemise ja vahetumise. Paljunemist mõjutavad inimeste elu sotsiaal-majanduslikud tingimused, inimestevahelised suhted ja peresuhted.

Praegu on paljunemist kahte tüüpi. Esimest tüüpi iseloomustab suhteliselt madal sündimus, suremus ja loomulik iive. See tüüp on tüüpiline majanduslikult arenenud riikidele, kus rahvastiku loomulik juurdekasv on kas väga madal või domineerib loomulik rahvastiku vähenemine. Demograafid nimetavad seda nähtust depopulatsiooniks (demograafiliseks kriisiks). Teist tüüpi paljunemist iseloomustab kõrge viljakus ja loomulik rahvastiku kasv. See tüüp on tüüpiline arengumaadele, kus iseseisvuse saavutamine tõi kaasa suremuse järsu vähenemise, samas kui sündimus jäi samale tasemele.

20. sajandi lõpus. Suurim sündimus ja loomulik iive oli Keenias, kus sündimuskordaja oli 54 inimest tuhande kohta ja loomulik iive 44 inimest. Seda rahvastiku kiire kasvu nähtust teist tüüpi taastootmise riikides nimetatakse demograafiliseks plahvatuseks. Praegu on sellistes riikides üle 3/4 maailma elanikkonnast. Aastane absoluutne juurdekasv on 85 miljonit inimest, st arengumaad mõjutavad juba praegu ja avaldavad otsustavat mõju maailma rahvastiku suurusele ja taastootmisele. Nendel tingimustel püüab enamik riike juhtida rahvastiku taastootmist demograafilist poliitikat järgides. Demograafiline poliitika on haldus-, majandus-, propaganda- ja muude meetmete süsteem, mille kaudu riik mõjutab elanikkonna loomulikku liikumist soovitud suundades.

Esimest tüüpi taastootmise riikides on demograafiline poliitika suunatud sündimuse ja loomuliku iibe suurendamisele (Lääne-Euroopa riigid, Venemaa jt); teist tüüpi sigimise riikides - sündimuse ja loomuliku iibe vähendamiseks (India, Hiina jne).

Demograafilise poliitika oluline teaduslik alus on demograafilise ülemineku teooria, mis selgitab demograafiliste protsesside muutuste jada. Sellise ülemineku skeem sisaldab nelja järjestikust etappi. Esimene etapp hõlmas peaaegu kogu inimkonna ajalugu. Seda iseloomustab kõrge sündimus ja suremus ning sellest tulenevalt väga madal loomulik juurdekasv. Teist etappi iseloomustab suremuse järsk vähenemine, säilitades samal ajal traditsiooniliselt kõrge sündimuse. Kolmandat etappi iseloomustab madalate suremusnäitajate säilitamine ning sündimus hakkab langema, kuid ületab veidi suremust, tagades mõõduka laienenud taastootmise ja rahvastiku kasvu. Neljandasse etappi liikudes langevad sündimus- ja suremuskordaja kokku. See tähendab üleminekut rahvastiku stabiliseerumisele.

Viimasel ajal muutuvad teaduses ja praktikas üha olulisemaks rahvastiku kvaliteeti iseloomustavad näitajad. See on kompleksne kontseptsioon, mis võtab arvesse majanduslikku (tööhõive, sissetulek, kaloraaž), sotsiaalset (tervishoiu tase, kodanike turvalisus, demokraatlike institutsioonide areng), kultuurilist (kirjaoskuse tase, kultuuriasutustega varustatus, trükised), keskkond (keskkonnaseisund) ja muud tingimused inimeste elu.

Vastus. Ühiskondliku arengu tulemusena omandas Homo sapiens otsustavaid eeliseid kõigi elusolendite seas. Kuid see ei tähenda, et sotsiaalse sfääri tekkimine kaotas bioloogiliste tegurite mõju, vaid muutis ainult nende avaldumist. Homo sapiens kui liik on biosfääri lahutamatu osa ja selle evolutsiooni produkt. Rakutasandil toimuvate ja looduses universaalse tähendusega bioloogiliste protsesside mustrid on inimesele täiesti omased.

Kuid inimene on teaduse ja tehnoloogia saavutusi kasutades suuresti vabanenud piiravate keskkonnategurite survest. Looduskeskkonda muutes on inimkond loonud tingimused oma rahvaarvu kasvuks.

Seega inimese evolutsioon jätkub.

Evolutsioon on bioloogiline tegur. See puudutab kõiki meie planeedi elu jooksul toimunud muutusi elusorganismide süsteemis. Kõik evolutsiooni ilmingud toimuvad teatud tegurite mõjul. Millistel neist on suurim mõju ja kuidas see avaldub? Vaatleme evolutsiooni peamisi tegureid.

1. Üks neist on pärilikkus. See on võime kopeerida põlvest põlve teatud keha omadusi, mis on seotud ainevahetuse või muude individuaalse arengu tunnustega tervikuna. See evolutsiooni juhtiv tegur toimub struktuuris, nimelt kromosoomides ja tsütoplasmas akumuleeruvate geeniüksuste isepaljunemise tõttu. Need geenid on määravad erinevate eluvormide püsivuse ja liigilise mitmekesisuse tagamisel. Pärilikkust peetakse peamiseks teguriks, mis moodustab kogu eluslooduse evolutsiooni aluse.

2. Variatiivsus on erinevalt esimesest tegurist mitmesuguste märkide ja omaduste avaldumine elusorganismides, mis ei sõltu perekondlikest sidemetest. See omadus on iseloomulik kõigile inimestele. See jaguneb järgmistesse kategooriatesse: pärilik ja mittepärilik, rühm ja individuaalne, suunatud ja mittesuunatud, kvalitatiivne ja kvantitatiivne. Pärilik varieeruvus on mutatsioonide tagajärg ja mittepärilik varieeruvus on evolutsiooni mõju, pärilikkust ja varieeruvust võib selles protsessis nimetada määravaks.

3. Olelusvõitlus. See määrab elusorganismide vahelised seosed või abiootiliste tunnuste mõju neile. Selle protsessi tulemusena surevad nõrgemad organismid. Need, mille elujõulisuse määr on kõrgem, jäävad alles.

4. See on eelmise teguri tagajärg. See on protsess, mille käigus saavutatakse tugevaimate isikute ellujäämine. Loodusliku valiku olemus on populatsioonide transformatsioon. Selle tulemusena ilmuvad uut tüüpi elusorganismid. Seda võib nimetada üheks evolutsiooni mootoriks. Nagu paljud teised evolutsioonitegurid, avastas selle Charles Darwin.

5. Kohanemisvõime. See hõlmab kehaehituse tunnuseid, värvust, käitumismustreid, järglaste kasvatamise meetodeid ja palju muud. Neid tegureid on palju, mistõttu pole neid veel täielikult uuritud.

6. Selle teguri olemus seisneb teatud tüüpi elusorganismide arvu mõningases kõikumises. Selle tulemusena võib haruldane liik muutuda arvukamaks ja vastupidi.

7. Isolatsioon. See tähendab takistuste tekkimist elusorganismide levikule ja nende ristumisele. Selle esinemise põhjused võivad olla erinevad: mehaanilised, keskkonnaalased, territoriaalsed, morfoloogilised, geneetilised jne. Üks peamisi põhjusi on sageli erinevuste suurenemine varem lähedaste organismide vahel.

8. Mutatsioonid. Need keskkonnategurid võivad tuleneda looduslikest või tehislikest omadustest. Kui organismi geneetilises olemuses tehakse muudatusi, tekivad mutatsioonilised muutused. See tegur on pärilike muutuste aluseks.

9. Tekivad olukorrad, kui rahvaarv järsult väheneb. See võib ilmneda erinevate asjaolude (üleujutus, tulekahju) mõjul. Ülejäänud elusorganismide esindajad saavad määravaks lüliks uute populatsioonide kujunemisel. Selle tulemusena võivad selle liigi mõned tunnused kaduda ja ilmneda uued.

Inimareng on oma kursi läbinud. Kuid tegurid on sarnased ülalkirjeldatutega.