Температура почвы или искусственной питательной среды имеет большое значение при выращивании растений. Как высокая, так и низкая температуры являються неблагоприятными для жизнедеятельности корня. При низкой температуре дыхание корней ослабляется, вследствие чего поглощение воды и питательных солей уменьшается. Это приводит к подвяданию и остановке роста растения.

Особенно чувствительны к понижению температуры огурцы – снижение температуры до 5°C губит рассаду огурцов. Листья взрослых растений при низкой температуре питательного раствора в солнечную погоду подвядают и получают ожоги. Для этой культуры снижать температуру питательного раствора ниже 12°C не следует. Обычно в зимнее время при выращивании растений в теплицах питательный раствор, сохраняемый в баках, имеет низкую температуру, и его следует подогревать хотя бы до температуры окружающего воздуха. Наиболее благоприятной температурой раствора, применяемого для выращивания огурцов, следует считать 25-30°C, для томатов , лука на перо и других растений – 22-25°C.

Если в зимнее время необходимо подогревать субстрат, на котором идет выращивание, то летом, наоборот, растения могут страдать из-за его высокой температуры. Уже при 38-40°C поглощение воды и питательных веществ приостанавливается, растения подвядают и могут погибнуть. Допускать нагревание растворов и субстрата до такой температуры нельзя. Особенно страдают от высокой температуры корни молодых проростков. Для многих культур температура 28-30° является уже губительной.

При опасности перегрева полезно смачивать поверхность грунта водой, при испарении которой температура понижается. В летнее время в практике тепличного хозяйства широко применяется опрыскивание стекол известковым раствором, который рассеивает прямые лучи солнца и спасает растения от перегрева.

Источники

• Выращивание растений без почвы / В.А.Чесноков, Е.Н.Базырина, Т.М.Бушуева и Н.Л.Ильинская - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1960. - 170 с.

Рост растений в большой степени зависит от температуры и может происходить от нуля до 35°.

Скорость роста при температуре выше 35-40° падает, а при дальнейшем ее увеличении превращается.

У различных растений отношение к температуре неодинаково. Некоторые растения теплолюбивы и для своего роста требуют более высокой температуры. Другие растения более выносливы к понижению температуры и чувствительны к ее чрезмерному повышению.

Регулируя температурный режим в совокупности с другими условиями жизни, можно управлять ростом, т. е. приостанавливать его или доводить до оптимального уровня. При этом нужно иметь в виду, что действовать теплом на ускорение или замедление роста без предоставления растению света и влаги нельзя.

Для быстрого получения коренастых растений нужно больше света, тепла и влаги (до оптимальных размеров).

Воздействием температуры на растение очень часто пользуются в оранжереях. Для ускоренного выращивания растениям с ранних фаз развития и до цветения предоставляют повышенную температуру. Этим приемом ускоряют рост и развитие растения, но не всегда учитывают, что растения, выросшие при более высокой температуре, оказываются более жизненно слабыми, чем развившиеся при более низкой температуре. Растения, выросшие в оранжереях при более высокой температуре, в жилых помещениях быстро теряют свою декоративность.

При культуре растений в оранжереях нужно на это обращать внимание и не выпускать в реализацию продукцию, которая быстро погибает в комнатах.

Примером ошибочного температурного воздействия на растения может служить и выращивание рассады летников при повышенной температуре. Рассада получается по внешнему виду хорошая, но плохо приспособленная к перенесению невзгод открытого грунта (маложизненностойка).

Если растение заканчивает свой рост ранее намеченного срока, его для задержания роста помещают в помещение с пониженной температурой. Если растение не приземистое, а несколько вытянулось, его на ночь помещают в более прохладное помещение. Для большей декоративности растений надо всегда на ночь снижать температуру в помещениях. Постепенное и временное снижение температуры, повторенное несколько раз, повышает устойчивость теплолюбивых растений к низким температурам.

Увеличение холодостойкости растений достигается посевом семян непосредственно в открытый грунт. В этом случае всходы выдерживают заморозки в 2-3°. Рассада многих растений, выращенная в оранжереях и парниках, гибнет в грунте при -1, -2°.

Повышения устойчивости растений к низким температурам можно добиться выведением холодостойких сортов, «прохолаживанием» семян и т. д.

Температурным режимом также воздействуют на выход семян из состояния покоя (стратификация), а также на последующее их прорастание. Этот режим имеет значение и для прохождения периода покоя. Растениям, которые происходят из северных широт, необходим органический покой. Без прохождения покоя при пониженных температурах они не будут в дальнейшем хорошо расти и развиваться. Чтобы ускорить прохождение органического покоя, нужно предоставить растению низкую температуру.

Если же надо отодвинуть срои наступления покоя или продлить его период, растению создают условия, неблагоприятные для прохождения органического покоя, т. е. не дают соответствующей низкой температуры.

Если же органический покой прошел, для задержания роста или продления вынужденного покоя растения вновь помещают в условия пониженных температур.

Повышение температуры при вынужденном покое сокращает последний.

Чтобы задержать прорастание некоторых клубней, луковиц и семян, применяют снегование или используют для их содержания траншеи с промороженным грунтом.

Выдерживание семян ранней весной при температуре 5-20°, особенно на солнечном освещении, обеспечивает дозаривание их в течение 7 -10 дней; при температуре около 0 этот процесс идет очень медленно. Повышенная температура в августе способствует вызреванию луковиц.

На задержку роста растений в открытом грунте весной влияет утаптывание снега и покрытие его навозом вокруг растения.

Температура воздуха действует и на дыхание растений, которое при повышенной температуре становится более интенсивным.

Зимой, когда накопления органических веществ при недостаточном освещении почти не происходит, нужно, предоставляя растению несколько пониженную температуру, снижать интенсивность дыхания. Это также относится и к сохраняемым зимой луковицам, клубням и корневищам.

О пределе холода, который способны вынести растения в естественных условиях, дают представление величины предельно низких температур на земном шаре. Там, где зарегистрирована самая низкая температура (-90°С, станция «Восток» в Антарктиде), растительность отсутствует; а в районах, где живут растения, отмечена температура -68°С (Оймякон в Якутии, область таежных лесов из лиственницы - Larix dahurica).

Растительный покров обширных территорий земного шара (умеренные и арктические области, высокогорья) ежегодно в течение нескольких месяцев подвергается действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Наконец, есть местообитания, где вся жизнь растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические снежные и морские водоросли, приснежная-нивальная растительность в высокогорьях). Неудивительно, что естественный отбор выработал у растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.

Кроме непосредственного влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности почвы ухудшает аэрацию и дыхание корней. Под толстым и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается зимнее «выпревание», истощение и гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями («снежная плесень») и т. д., а в случае избыточно увлажненной почвы для растений опасно также зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых дернин, оголение и обрывы корней и т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) - способности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений - способность к перенесению всех перечисленных выше неблагоприятных зимних условий.

Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием надземных частей растений) - явление нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах с тяжелыми почвами, в некоторых тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий, так называемый «деятельный» слой почвы. В условиях пониженных температур почвы после снеготаяния (0-10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений - «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).

Еще в прошлом веке немецкий физиолог Ю. Сакс показал, что при охлаждении почвы до околонулевых температур (обкладывание горшка льдом) может наступить завядание даже обильно политых растений, поскольку при низких температурах корни не способны интенсивно всасывать воду. На этом основании в экологии распространилось мнение о «физиологической сухости» местообитаний с холодными почвами (т. е. недоступности влаги растениям при ее физическом обилии). При этом упускали из виду, что Сакс и другие физиологи свои опыты производили с достаточно теплолюбивыми растениями (огурцы, тыква, салат и др.) и что в природных холодных местообитаниях растения, для которых низкие температуры почв служат естественным фоном, возможно, реагируют на них совсем иначе. Действительно, современные исследования показали, что у большинства растений тундр, болот, у ранневесенних лесных эфемероидов отсутствуют те явления угнетения (затруднение всасывания воды, расстройства водного режима и т. д.), которые могли бы быть вызваны «физиологической сухостью» холодных почв. Это же показано и для многих растений в областях вечной мерзлоты. Вместе с тем нельзя полностью отрицать угнетающее влияние низких температур на всасывание влаги и другие стороны жизнедеятельности корней (дыхание, рост и др.), а также на активность почвенной микрофлоры. Оно без сомнения имеет значение в комплексе трудных условий для жизни растений в холодных местообитаниях. «Физиологическая сухость», «физиологическая засуха» из-за низкой температуры почв возможны в жизни растений в наиболее трудных условиях, например при выращивании на холодных почвах теплолюбивых растений или ранней весной для древесных пород, когда еще необлиственные ветви сильно нагреваются (до 30-35°С) и увеличивают потерю влаги, а интенсивная работа корневых систем еще не началась.

Каких-либо специальных морфологических приспособлений, защищающих от холода, у растений нет, скорее можно говорить о защите от всего комплекса неблагоприятных условий в холодных местообитаниях, включающего сильные ветры, возможность иссушения и т. д. У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл лишь для сохранения собственного тепла гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев из родов Senecio, Lobelia, Espeletia и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части - растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.

Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников - постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.

Стланики распространены в высокогорных и полярных областях, в условиях, которых уже не выдерживают древесные породы (например, на верхней границе леса). Своеобразные «стланиковые» формы в крайних условиях встречаются и у кустарничков, и даже у видов лишайников, обычно имеющих прямостоячий кустистый рост: на скалах Антарктиды они образуют стелющиеся слоевища,

В зависимости от условий возможны видоизменения роста одного и того же вида. Но есть виды, целиком перешедшие к форме стланика, например горный сосновый стланик, произрастающий в Альпах и Карпатах - Pinus mughus, выделенный в качестве самостоятельного вида из сосны горной - Pinus montana.

К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.

Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).

Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10-12 лет, при 10 см - 30-35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.

В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».

Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.

Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.

Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.

При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).

Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица - Stellaria media, маргаритка- Bellis perennis, арктический хрен - Cochlearia fenestrata и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2-3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет!).

После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляются лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocaгрon geographicum и Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии).

Анабиоз - «крайняя мера» в борьбе растения с холодом, приводящая к приостановке жизненных процессов и резкому снижению продуктивности. Гораздо большее значение в адаптации растений к холоду имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Как видно на примере оптимальных температур для фотосинтеза и его нижних температурных порогов, эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Так, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5°С; заметный фотосинтез удается обнаружить у них даже при -10°С. При сравнительно низких температурах лежит оптимум фотосинтеза у арктических растений, высокогорных видов, ранневесенних эфемероидов. Зимой при отрицательных температурах способны к фотосинтезу многие хвойные древесные породы. У одного и того же вида температурные оптимумы фотосинтеза связаны с изменением условий: так, у альпийских и арктических популяций травянистых многолетников - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum и других видов они более низкие, чем у равнинных. Показательно в этом отношении и сезонное смещение оптимума по мере повышения температуры от весны к лету и снижения от лета к осени и зиме.

При низких температурах для растений чрезвычайно важно сохранить достаточный уровень дыхания - энергетической основы роста и репарации возможных повреждений холодом. На примере ряда растений памирских высокогорий показано, что в этих условиях довольно интенсивное дыхание сохраняется после действия температуры от -6 до -10°С.

Еще один пример устойчивости физиологических процессов к холоду- зимний и предвесенний подснежный рост у растений тундр, высокогорий и других холодных местообитаний с коротким вегетационным периодом, обусловленным заблаговременной подготовкой. Это явление чрезвычайно ярко выражено у эфемероидов лесостепных дубовых лесов (пролески - Scilla sibirica, хохлатки - Corydalis halleri, гусиного лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna и др.), у которых уже в начале зимы начинается рост побегов со сформированными внутри бутонами (вначале в промерзшей почве, а затем над почвой, внутри снежного покрова. Не прекращается у них зимой и формирование генеративных органов. По мере приближения сроков снеготаяния скорость подснежного роста заметно возрастает. В пору раннего «предвесенья», когда лес кажется еще совсем безжизненным, под снеговым покровом над почвой уже возвышаются тысячи ростков пролески и гусиного лука, достигающих к этому времени 2-7 см высоты и готовых начать цветение, как только сойдет снег. Образование хлорофилла у ранневесенних эфемероидов также начинается при низких температурах порядка 0°С, еще под снегом.

Экологические различия холодостойкости растений

В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока. Накоплено много данных, позволяющих сравнивать растения различных по температурным условиям местообитаний. Однако эти данные не всегда строго сравнимы, поскольку температура, которую способно вынести растение, в числе прочих причин зависит и от продолжительности ее действия (так, небольшой холод порядка -3-5°С умеренно теплолюбивое растение способно вынести в течение нескольких часов, но та же температура может оказаться губительной, если будет действовать несколько суток), В большинстве экспериментальных работ принято охлаждение растений в течение суток или близкого срока.

Как видно из нижеследующих данных и, холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Один из крайних примеров холодостойкости - так называемый «криопланктон». Это снежные водоросли, живущие в поверхностных слоях снега и льда и при массовом размножении вызывающие его окрашивание («красный снег», «зеленый снег» и т. д.). В активных фазах они развиваются при 0°С (летом на оттаявшей поверхности снега и льда). Пределы устойчивости к низким температурам от -36°С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60°С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Столь же велика холодостойкость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.

Большой холодостойкостью отличаются альпийские карликовые кустарнички - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea и др. (-28, -36°С), хвойные древесные породы: так, для сосны Pinus strobus в Тирольских Альпах в экспериментах отмечена рекордная температура: -78°С.

Совсем небольшая холодостойкость у растений тропических и субтропических областей, где они не испытывают действия низких температур (за исключением высокогорий). Так, для водорослей тропических морей (особенно мелководных районов) нижняя температурная граница лежит в пределах 5-14°С (вспомним, что для водорослей арктических морей верхняя граница составляет 16°С). Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3-5°С. У многих тропических термофильных растений, например декоративных оранжерейных видов из родов Gloxinia, Coleus, Achimenes и др., понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явления «простуды»: при отсутствии видимых повреждений через некоторое время останавливается рост, опадают листья, растения завядают, а затем и гибнут. Известно это явление и для теплолюбивых культурных растений (огурцов, томатов, фасоли).

Очень невелика устойчивость к холоду у термофильных плесневых грибов из родов Mucor, Thermoascus, Anixia и др. Они гибнут за три дня при температуре 5-6°С и даже температуру 15-17°С не могут выносить дольше 15-20 дней.

В зависимости от степени и специфического характера холодостойкости можно выделить следующие группы растений.

Нехолодостойкие растения

К этой группе относятся все те растения, которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания: водоросли теплых морей, некоторые грибы и многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.

Неморозостойкие растения

Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме, а также переохлаждаемость, что предотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки. В течение всего года чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли, холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические древесные растения и различные виды из умеренно-теплых районов.

Льдоустойчивые» растения

В холодное время года эти растения переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые пресноводные водоросли и водоросли приливной зоны, наземные водоросли, мхи всех климатических зон (даже тропической) и многолетние наземные растения областей с холодной зимой. Некоторые водоросли, многие лишайники и различные древесные растения способны чрезвычайно сильно закаливаться; тогда они остаются без повреждений и после продолжительных суровых морозов, и их можно охлаждать даже до температуры жидкого азота.

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования БГПУ им. М.Танка

Контролируемая самостоятельная

по физиологии растений

на тему: «Влияние перегрева растений на их функциональные особенности»

Влияние высоких температур на растения

Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 о С. При температуре +35…+40 о С большинство растений повреждаются.

Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.

Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 о С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 о С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 о С снижает число делящихся клеток в 500 раз.

При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.

Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.

Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.

К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.

Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.

Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 о С, пыльца до 70 о С, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 о С.

Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 о С.

Приспособления растений к высоким температурам

перегрев растение температура жароустойчивость

Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.

В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.

Морфологические черты : в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.

Физиологические приспособления :

1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 о С. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 о С может предохранить от губительного перегрева.

2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 о С содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 о С. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.

3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 о С резко возрастает.

5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.

6. синтез термостойких белков (БТШ)

БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.

Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, - переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.

Существует еще один способ адаптации растений к чрезмерно высоким температурам – смещение вегетации на сезон с более благоприятными температурными условиями. Это сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.

Экологические группы растений по жароустойчивости

Нежаростойкие – мезофитные и водные растения. Борются с перегревом с помощью вертикального расположения листьев, складывания и свертывания листовых пластинок, увеличением интенсивности транспирации. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и концентрацией клеточного сока, усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жаровыносливые – растения пустынь и сухих мест обитания. Они характеризуются специфическими морфолого-анатомическими особенностями строения отдельных органов, имеют пониженный уровень метаболических процессов, отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы, высоким содержанием связанной воды в клетке и т.д.

Некоторые растения в условиях жаркого климата способны выделять соли, из которых на стволах и листьях образуются кристаллы, преломляющие и отражающие падающие лучи солнца.

Жаростойкие – термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников и кратеров вулканов. Жароустойчивость определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы и тепловой денатурации, синтезом более жароустойчивых белков-ферментов, высокой вязкостью цитоплазмы, повышенным содержанием осмотически активных веществ.

Литература:

1. Жукова И.И. Адаптация растений к условиям окружающей среды. Могилев, 2008.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Третьяков Н.Н. и др. – М.: Колос, 2000.

Влияет на растения, изменяет скорость роста и развития, поглощения, усвоения и передвижения воды и элементов минерального питания и синтеза органических соединений. Температура почвы определяет темпы прорастания семян, а также степень активизации полезных и фитопатогенных микроорганизмов, повреждающих семена и снижающих полевую всхожесть. Культуры сильно различаются по диапазону температуры, при которой прорастают семена.
Семенам салата, шпината, пастернака и лука свойственно холодное прорастание. Они начинают прорастать при температуре тающего льда (0°С). Процесс прорастания, как и становления проростка, идет очень долго — соответственно 21...65 и 49...136 дней. Разные культуры сильно различаются и по верхней температурной границе прорастания семян. Так, при температуре выше 25 °С не прорастают семена салата, выше 30 °С — шпината и пастернака, выше 35 °С — моркови, кукурузы, томата, перца, фа-соли.
С повышением температуры увеличивается до определенного предела скорость прорастания семян и появления всходов. У верхней температурной границы прорастания семян и становления сеянцев у лука, моркови, томата и спаржи она снижается.
Прорастание семени, то есть образование корешка, имеет более низкий температурный минимум, чем рост подсемядольного колена, с которым связан выход проростка на поверхность почвы. Так, семена спаржи начинают прорастать при 5 °С, а всходы появляются при 10 °С и выше, но лучше при 20...25 °С. У фасоли, перца и бамии семена прорастают при 10 °С, а сеянец образуется при 15 °С. В зоне экстремальных температур корни не всех проросших семян образуют корневые волоски, что сказывается на их поглощающей способности, и не все проросшие семена дают всходы, то есть снижается полевая всхожесть.
Особенно сильно снижается полевая всхожесть при посеве в холодную почву у теплотребовательных культур, что в значительной степени связано с активизацией почвенных патогенов. Повысить полевую всхожесть можно протравливанием и закаливанием семян, дезинфекцией почвы.
Корневые системы овощных культур имеют более низкие темпе-ратурные оптимумы, чем надземная часть растений, но диапазон их толерантности значительно уже, то есть они менее холодо- и жаростойки. Корневые системы более болезненно, чем надземные, реагируют на резкие колебания температуры, что часто бывает в гидропонной культуре и при выращивании контейнерной рассады.
Понижение температуры почвы уменьшает поступление воды у теплотребовательных культур (физиологическая засуха), что происходит при поливе плантаций огурца и бахчевых культур холодной водой. В жаркую погоду дефицит влаги часто приводит к гибели посевов. У северных границ культуры огурца нередки случаи гибели посевов в жаркие дни, наступившие после дождей, сопровождавшихся значительным снижением температуры воздуха и почвы.
Влияние пониженной температуры почвы проявляется в степени поглощения элементов минерального питания, особенно фосфора, а часто и азота вследствие ослабления деятельности нитрифицирующих бактерий. Особенно сильно фосфорная недостаточность на холодных почвах ощущается у томата, когда температура опускается ниже 15 °С.
Температура субстрата сказывается не столько на поглощении элементов минерального питания, сколько на передвижении их в надземную систему.
Температура почвы определяет степень активизации почвенных патогенов и устойчивость к ним растений. При низкой температуре почвы (0...10 °С) активизируются грибы из родов Pythium и Rhizoctonia, поражающие семена, проростки и растения, особенно теплолюбивых культур. При высокой температуре (20...30 °С) почвы опасность грозит от грибов из родов Fusarium и Verticillium. При температуре около 20 °С весьма вредоносна капустная кила.
Влияние температуры почвы реализуется в накоплении биомассы растений, размерах корневой и надземной систем, темпах роста и прохождения фенофаз. Температура почвы ниже оптимальной задерживает рост корней и надземной системы, ведет к уменьшению размеров листьев и всего растения, задерживает темпы наступления фенофаз. Растения огурца, томата слабее ветвятся и плодоносят. У огурца сортов Вязниковский и Муромский при температуре почвы 12... 14 °С в опытах наблюдалось полное отсутствие плодоношения. Растения цвели, но завязи не образовывали. При температуре 15...20 °С растения плодоносили нормально.
Оптимальная температура для образования клубней у картофеля 17...19 °С. При длительном пребывании в условиях низкой температуры (ниже 5 °С) у высаженных клубней не удается получить всходы, они образуют столоны с мелкими клубеньками (детками). При температуре 28 °С клубнеобразование прекращается.
Экстремально высокая температура почвы подавляет рост корневой и надземной систем, задерживает образование кочанов капусты, плодообразование у томата, огурца, перца. На уровне поверхности почвы, где температура особенно высокая, часто отмирает флоэма стебля, что приводит к гибели растений.