Типы деления созревания клеток. Деление клетки. Краткая характеристика митотического цикла

Размножение клеток – один из важнейших биологических процессов, является необходимым условием существования всего живого. Репродукция осуществляется путем деления исходной клетки.

Клетка – это наименьшая морфологическая единица строения любого живого организма, способная к самопроизводству и саморегуляции. Время ее существования от деления до гибели или же последующей репродукции называется клеточным циклом.

Ткани и органы состоят из различных клеток, которые имеют свой период существования. Каждая из них растет и развивается, чтобы обеспечивать жизнедеятельность организма. Длительность митотического периода различна: клетки крови и кожи входят в процесс деления каждые 24 часа, а нейроны способны к репродукции только у новорожденных, а затем вовсе утрачивают способность к размножению.

Существует 2 вида деления — прямое и непрямое . Соматические клетки размножаются непрямым путем, гаметам или половым клеткам присущ мейоз (прямое деление).

Митоз — непрямое деление

Митотический цикл

Митотический цикл включает 2 последовательных этапа: интерфазу и митотическое деление.

Интерфаза (стадия покоя) – подготовка клетки к дальнейшему разделению, где совершается дублирование исходного материала, с последующим его равномерным распределением между новообразованными клетками. Она включает 3 периода:

• • Пресинтетический (G-1) G – от английского gar, то есть промежуток, идет подготовка к последующему синтезу ДНК, выработка ферментов. Экспериментально проводилось ингибирование первого периода, вследствие чего клетка не вступала в следующую фазу.
  • Синтетический (S) — основа клеточного цикла. Происходит репликация хромосом и центриолей клеточного центра. Только после этого клетка может перейти к митозу.
  • Постсинтетический (G-2) или премитотический период — происходит накопление иРНК, которая нужна для наступления собственно митотического этапа. В G-2 периоде синтезируются белки (тубулины) – основная составляющая митотического веретена.

После окончания премитотического периода начинается митотическое деление . Процесс включает 4 фазы:

1. Профаза – в этот период разрушается ядрышко, растворяется мембрана ядра (нуклеолема), центриоли располагаются на противоположных полюсах, формируя аппарат для деления. Имеет две подфазы:
   • ранняя — видны нитеобразные тела (хромосомы), они еще не четко отделены друг от друга;
   • поздняя — прослеживаются отдельные части хромосом.
2. Метафаза – начинается с момента разрушения нуклеолемы, когда хромосомы хаотично лежат в цитоплазме и только начинают двигаться к экваториальной плоскости. Между собой все пары хроматид связаны в месте центромеры.
3. Анафаза – в один момент разобщаются все хромосомы и движутся к противоположным точкам клетки. Это короткая и очень важная фаза, поскольку именно в ней происходит точный раздел генетического материала.
4. Телофаза – хромосомы останавливаются, снова образуется ядерная мембрана, ядрышка. Посередине образуется перетяжка, она делит тело материнской клетки на две дочерние, завершая митотический процесс. В новообразованных клетках снова начинается G-2 период.

Мейоз — прямое деление

Существует особый процесс репродукции, встречающийся только в половых клетках (гаметах) – это мейоз (прямое деление) . Отличительной чертой для него является отсутствие интерфазы. Мейоз из одной исходной клетки дает четыре, с гаплоидным набором хромосом. Весь процесс прямого деления включает два последовательных этапа, которые состоят из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Перед началом профазы у половых клетках происходит удвоение исходного материала, таким образом, она становится тетраплоидной.

Профаза 1:

1. Лептотена — хромосомы просматриваются в виде тоненьких ниток, происходит их укорочение.
2. Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом, как следствие образуются биваленты. Конъюгация важный момент мейоза, хромосомы максимально сближаются друг с другом, чтобы осуществить кроссинговер.
3. Пахитена — происходит утолщение хромосом, их все большее укорочение, идет кроссинговер (обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами, это основа эволюции и наследственной изменчивости).
4. Диплотена – стадия удвоенных нитей, хромосомы каждого бивалента расходятся, сохраняя связь только в области перекреста (хиазмы).
5. Диакинез — ДНК начинает конденсироваться, хромосомы становятся совсем короткими и расходятся.

Профаза заканчивается разрушением нуклеолемы и формированием веретена деления.

Метафаза 1 : биваленты расположены посередине клетки.

Анафаза 1 :к противоположным полюсам движутся удвоенные хромосомы.

Телофаза 1 :завершается процесс деления, клетки получают по 23 бивалента.

Без последующего удвоения материала клетка вступает во второй этап деления.

Профаза 2 : снова повторяются все процессы, которые были в профазе 1,а именно конденсация хромосом, что хаотично располагаются между органеллами.

Метафаза 2 : две хроматиды, соединенные в месте перекреста (униваленты), располагаются в экваториальной плоскости, создавая пластинку, названную метафазной.

Анафаза 2: — унивалент разделяется на отдельные хроматиды или монады, и они направляются к разным полюсам клетки.

Телофаза 2 : процесс деления завершается, формируется ядерная оболочка, и каждая клетка получает по 23 хроматиды.

Мейоз – важный механизм в жизни всех организмов. В результате такого деления мы получаем 4 гаплоидные клетки, которые имеют половину нужного набора хроматид. Во время оплодотворения две гаметы образуют полноценную диплоидную клетку, сохраняя присущей ей кариотип.

Сложно представить наше существования без мейотического деления, иначе все организмы с каждым последующим поколение получали бы удвоенные наборы хромосом.

Митоз - наиболее распространенный способ репродукции клеток. Универсальность этого способа деления клеток связана с тем, что он обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

Биологическое значение митоза:

Равномерное распределение генетического материала.

Образование идентичных с материнской двух дочерних клеток с диплоидным набором хромосом.

Обеспечивает рост и регенерацию.

Обеспечивает бесполое размножение.

Является способом деления соматических клеток.

В процессе митоза последовательно протекают фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза - происходит спирализация, укорочение, утолщение хроматиновых нитей. Наблюдается удвоение центриолей и расхождение их к полюсам. Начало образования нитей веретена деления. В конце – наблюдается разрушение ядрышка и ядерной оболочки. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.

Метафаза - хромосомы в животных клетках располагаются в упорядоченном состоянии в области экватора. Образуется метафазная пластинка. В растительных клетках хромосомы лежат неупорядоченно. Завершается образование нитей веретена деления. Хромосомы связаны центромерами с нитями веретена деления. Нити веретена, которые крепятся к хромосомам, называются хромосомными, а которые идут к полюсам - непрерывными. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.

Анафаза - хромосомные нити веретена сокращаются. К противоположным полюсам расходятся хроматиды, которые принято называть дочерними хромосомами. На каждом полюсе генетическая характеристика: 2n 1хроматида 2С.

Телофаза - дочерние хромосомы, разошедшиеся к полюсам, деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки, восстанавливается ядрышко. Клеточный центр теряет активность. Начинается цитокинез - деление цитоплазмы. Итогом деления является образование двух диплоидных клеток.

Деление в растительной и животной клетках происходит сходно. Но в клетках высших растений отсутствует клеточный центр. Цитотомия в животных клетках происходит путем перетяжки (образование борозды), которая, углубляясь, делит клетку на две части. В клетках растений формируется в центре срединная пластинка, которая затем растет к периферии.

Митотический цикл клетки - совокупность процессов подготовки клеток к делению и само митотическое деление. Если дочерние клетки, или клетка, сразу же приступают к подготовке к следующему митозу, то их митотический цикл совпадает с жизненным циклом (ткани эмбриона). В других случаях дочерние клетки подвергаются дифференцировке и выполняют различные функции (пресинтетический период удлиняется). Их жизненный цикл заканчивается смертью клетки (у нервных клеток G1 - в течение всей жизни).

Продолжительность каждого из периодов митотического цикла и фаз митоза различна и длится от нескольких минут до нескольких часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологического состояния организма, внешних факторов (t, свет, химические вещества). Так суточный ритм митотической активности у ночных животных характеризуется max и min митозов - утром, у дневных - в вечерние часы. Оказывают влияние и факторы внутренней среды: нейрогуморальные механизмы, осуществляемые нервной системой и гормонами, а также продукты распада тканей.

Важную роль играют факторы, обеспечивающие возможность вступления клеток в деление. Четко доказано, что все синтетические процессы в клетке, готовящейся к делению, находятся под контролем ее генетического аппарата. Гены, контролирующие этот процесс, находятся в разных хромосомах. Активность генов объясняется гипотезой Жакоба и Мано (1961). Советские ученые Л. Н. Бляхер (1954), И. А. Уткин (1959) показали важную роль нейрогуморальной регуляции митотической активности. Они установили, что рефлекторный характер регуляции клеточных делений влияет опосредованно - через сдвиг гормонального равновесия. Установлено, что усиление секреции адреналином тормозит митотическую активность, тогда как гормоны щитовидной железы вызывают усиление митоза. Удаление надпочечников приводит к выключению эффекта торможения митоза. На митотический цикл также влияют: суточный ритм митотический активности, факторы внешней среды (свет, температура) нейрогуморальные механизмы, продукты распада тканей.

Эндомитоз – один из видов митоза, суть которого заключается в редупликации хромосом. Без разрушения ядерной оболочки и без деления клетки (образование полиплоидов). Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исходным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей: клетках печени, тканях нематод, насекомых, ракообразных, в корешках некоторых растений. Допускают, что эндомитоз возникает в процессе эволюции, как один из вариантов митоза.

Политения – многократное воспроизведение в хромосомах количества хромонем без увеличения их числа в клетке. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции хромонем. Политения встречается у двукрылых насекомых, инфузорий, некоторых растений. Используется для построения карт хромосом, а также обнаружения хромосомных перестроек.

Мейоз – деление, обеспечивающее образование половых клеток.

Значение мейоза

1. Обеспечивает образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом.

2. Обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в кареотипе.

3. Обуславливает образование большого количества новых комбинаций генов.

4. Является источником комбинативной изменчивости.

5. Обеспечивает половое размножение.

Состоит из двух последовательных делений:

1. Мейоз 1 – редукционное;

2. Мейоз II – эквационное.

Мейоз 1.

Профаза 1 – 5 стадий: 2n 2хр 4С.

Лептотена - хромосомы формы нитей, различимых в микроскоп.

Зиготена – конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, образование бивалентов.

Пахитена – происходит обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер. И образование рекомбинантных генов.

Диплотена – отталкивание между гомологичными хромосомами в области центромер. Остаются связанными в области перекреста. Эти места называются хиазмами.

Диакенез – спирализация максимальная, биваленты располагаются по периферии ядра. Исчезает ядрышко и ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам, начало образования веретена деления.

Метафаза 1 – биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. Генетическая характеристика: 2n 2хр. 4С.

Анафаза 1 – расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки. На каждом полюсе формируется гаплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из 2 хроматид. Генетическая характеристика: n 2хр. 2С.

Телофаза 1 – характерна для клеток животных при этом образуются 2 клетки с гаплоидным набором. Клетки растений сразу переходят в мейоз II.

Между мейозом I и мейозом II наблюдается интеркинез, в котором репликация ДНК отсутствует.

Мейоз II – точная копия митоза.

Профаза 2 - непродолжительная.

Метафаза 2 - образование экваториальной пластинки.

Анафаза 2 - расхождение сестринских хроматид. n 1 хр. 1С

Телофаза 2 - формирование ядер, деление цитоплазмы и образование 4 гаплоидных клеток. n 1 хр. 1С

Амитоз, или прямое деление, представляет собой деление ядра без подготовки аппарата деления, спирализации хромосом. Хромосомы распределяются произвольно.

Прямое деление характеризуется первоначально перешнуровкой ядрышка, затем ядра и цитоплазмы. Ядро может делиться на две равномерные части - равномерный амитоз, или две неравномерные части - неравномерный амитоз, либо ядро делится на несколько частей - фрагментация, шизогония. Иногда после деления ядра цитоплазма не делится, и возникают многоядерные клетки - амитоз без цитотомии. В зависимости от факторов, обуславливающих амитоз, выделяют три его вида: генеративный, реактивный, дегенеративный.

Генеративный амитоз отмечается при делении высоко специализированных полиплоидных клеток. Наблюдается у инфузории при делении макронуклеуса, а также в некоторых клетках млекопитающих (печени, эпидермиса).

Реактивный амитоз выявляется при различных повреждающих воздействиях: ионизирующего облучения, нарушении обменных процессов, голодании, нарушении нуклеинового обмена и денервации ткани. Этот вид амитоза обычно не завершается цитотомией и приводит к образованию многоядерных клеток. Вероятно, его следует рассматривать как компенсаторную реакцию, приводящую к увеличению поверхности обмена между ядром и цитоплазмой.

Дегенеративный амитоз возникает в стареющих клетках с угасающими жизненными свойствами. Этот вид представлен фрагментацией и почкованием ядер. Он не имеет отношения к репродукции клеток. Появление дегенеративных форм амитоза служит одним из признаков некробиотических процессов.

Прямое бинарное деление – характерно для прокариот. Включает репликацию кольцевой ДНК и далее – деление цитоплазмы с образованием двух клеток.

Деление клетки - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз (от греч. «митос» - нить). Митоз состоит из четырех последовательных фаз. Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними клетками.

Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов клетки.

Митоз

В процессе митоза различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

• I. Профаза - самая продолжительная фаза митоза. В ней спирализируются и вследствие этого утолщаются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке. В цитоплазме к концу профазы центриоли отходят к полосам и образуют веретено деления.
• II. Метафаза - хромосомы продолжают спирализацию, их центромеры располагаются по экватору (в этой фазе они наиболее видны). К ним прикрепляются нити веретена деления.
• III. Анафаза - делятся центромеры, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.
• IV. Телофаза - делится цитоплазма, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. После этого образуется перетяжка в экваториальной зоне клетки, разделяющая две сестринские клетки.

Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые - дочерние, имеющие хромосомный набор, который по количеству и качеству, по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичен родительским.

Рост, индивидуальное развитие, постоянное обновление тканей многоклеточных организмов определяется процессами митотического деления клеток.

Все изменения, происходящие в процессе митоза, контролируются системой нейрорегуляции, т. е. нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы и др.

Мейоз (от греч. «мейоз». - уменьшение) - это деление в зоне созревания половых клеток, сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит и двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих в митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем. В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение) хромосом и обмен генетической информацией. (На рисунек вверху профаза отмечена цифрами 1, 2, 3, конъюгация показана под цифрой 3). В метафазе происходят те же изменения, что и в метафазе митоза, но при гаплоидном наборе хромосом (4). В анафазе I центромеры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологичных хромосом (5). В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (6).

Интерфаза перед вторым делением у мейоза очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (гаметы), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Полный набор хромосом - диплоидный 2n - восстанавливается в организме при оплодотворении яйцеклетки, при половом размножении.

Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями. Оно связано с образованием и слиянием особых гаплоидных половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза. Оплодотворение представляет собой процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида (женской и мужской гамет), при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.

В процессе оплодотворения можно наблюдать различные варианты соединения гамет. Например, при слиянии обеих гамет, имеющих одинаковые аллели одного или нескольких генов, образуется гомозигота, в потомстве которой сохраняются все признаки в чистом виде. Если же в гаметах гены представлены различными аллелями - образуется гетерозигота. В ее потомстве обнаруживаются наследственные зачатки, соответствующие различным генам. У человека гомозиготность бывает лишь частичной, по отдельным генам.

Основные закономерности передачи наследственных свойств от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. С этого времени в генетике (науке о закономерностях наследственности и изменчивости организмов) прочно утвердились такие понятия, как доминантные и рецессивные признаки, генотип и фенотип и др. Доминантные признаки - преобладающие, рецессивные - уступающие, или исчезающие в последующих поколениях. В генетике эти признаки обозначаются буквами латинского алфавита: доминантные обозначаются заглавными буквами, рецессивные — строчными. В случае гомозиготности каждая из пары генов (аллелей) отражает либо доминантные, либо рецессивные признаки, которые в обоих случаях проявляют свое действие.

У гетерозиготных организмов доминантная аллель находится в одной хромосоме, а рецессивная, подавляемая доминантом, в соответствующем участке другой гомологичной хромосомы. При оплодотворении образуется новая комбинация диплоидного набора. Следовательно, образование нового организма начинается со слияния двух половых клеток (гамет), образующихся в результате мейоза. Во время мейоза происходит перераспределение генетического материала (рекомбинация генов) у потомков или обмен аллелями и их соединение в новых вариациях, что и определяет появление нового индивида.

Вскоре после оплодотворения происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра зиготы, которое осуществляется путем митоза и представляет собой начало развития нового организма.

Деление представляет способ самовоспроизведения клеток. Оно обеспечивает:

а) непрерывность существования клеток определенного типа;

б) тканевой гомеостаз;

в)физиологическую и репаративную регенерацию тканей и органов;

г) размножение особей и сохранение видов животных.

Существует 3 способа деления клеток:

1. амитоз – деление клетки без видимых изменений хромосомного аппарата. Оно происходит путем простой перетяжки ядра и цитоплазмы. Хромосомы не выявляются, веретено деления не образуется. Свойственен некоторым эмбриональным и поврежденным тканям.

2. митоз – способ деления соматических и половых клеток на стадии размножения. При этом из одной материнской клетки образуются две дочерние с полным, или диплоидным, набором хромосом.

3. мейоз – это способ деления половых клеток на стадии созревания, при котором из одной материнской клетки образуются 4 дочерние с половинным, гаплоидным, набором хромосом.

Митоз.

Митозу предшествует интерфаза, в течение которой клетка готовится к будущему делению. Эта подготовка включает

· рост клетки;

· накопление энергии в виде АТФ и питательных веществ;

· самоудвоение молекул ДНК и хромосомного набора. В результате удвоения каждая хромосома состоит из 2-х сестринских хроматид;

· удвоение центриолей клеточного центра;

· синтез специальных белков типа тубулина для построения нитей веретена деления.

Собственно митоз слагается из 4 фаз :

· профазы,

· метафазы,

· анафазы,

· телофазы.

В профазе хромосомы спирализуются, уплотняются и укорачиваются. Они теперь видны при световой микроскопии. Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам. Между ними строится веретено деления. В конце профазы исчезает ядрышко и происходит фрагментация ядерной оболочки.

В метафазе завершается построение веретена деления. Короткие нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом. Все хромосомы располагаются на экваторе клетки. Каждая из них удерживается в экваториальной пластинке с помощью 2-х, хроматиновых нитей, которые идут к полюсам клетки, а ее центральная зона заполнена длинными ахроматиновыми фибриллами.

В анафазе за счет сокращения хроматиновых нитей веретена деления хроматиды отрываются друг от друга в области центромеров, после чего каждая из них скользит по центральным нитям к верхнему или нижнему полюсу клетки. С этого момента хроматида называется хромосомой. Таким образом на полюсах клетки оказывается равное количество идентичных хромосом, т.е. по одному полному, диплоидному, их набору.

В телофазе вокруг каждой группы хромосом образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться. Появляются ядрышки. В центральной части клетки плазмолемма впячивается внутрь, с ней соединяются канальцы эндоплазматической сети, что приводит к цитотомии и разделению материнской клетки на две дочерние.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .