Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы, представляет собой электрически возбудимую клетку, которая обрабатывает и передает информацию посредством электрических и химических сигналов.

Развитие нейрона.

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нервная клетка - нейрон - является структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон - клетка, способная воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их другим клеткам. Нейрон состоит из тела и отростков - коротких, ветвящихся (дендритов) и длинного (аксона). Импульсы всегда движутся по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки.

Виды нейронов

Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (ЦНС), называются сенсорными или афферентными . Моторные, или эфферентные, нейроны передают импульсы от ЦНС к эффекторам, например к мышцам. Те и другие нейроны могут связываться между собой с помощью вставочных нейронов (интернейронов). Последние нейроны еще называются контактными или промежуточ­ными .

В зависимости от числа и рас­положения отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные .

Строение нейрона

Нервная клетка (нейрон) со­стоит из тела (перикариона ) с ядром и нескольких отростков (рис. 33).

Перикарион является метаболическим центром, в кото­ром протекает большинство син­тетических процессов, в частно­сти, синтез ацетилхолина. В теле клетки есть рибосомы, микротру­бочки (нейротрубочки) и другие органоиды. Нейроны формируют­ся из клеток-нейробластов, кото­рые еще не имеют выростов. От тела нервной клетки отходят ци­топлазматические отростки, число которых может быть различным.

Короткие ветвящиеся отростки , проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами . Тонкие и длинные отростки, прово­дящие импульсы от перикариона к другим клеткам или перифериче­ским органам, называются аксонами . Когда в процессе формирования нервных клеток из нейробластов происходит отрастание аксонов, спо­собность нервных клеток делиться утрачивается.

Концевые участки аксона способны к нейросекреции. Их тонкие веточки со вздутиями на концах соединяются с соседними нейронами в специальных местах - синапсах. Вздутые окончания содержат мел­кие пузырьки, наполненные ацетилхолином, играющим роль нейромедиатора. Есть в пузырьках и ми­тохондрии (рис. 34). Разветвлен­ные отростки нервных клеток пронизывают весь организм жи­вотного и образуют сложную систему связей. На синапсах возбуждение передается от ней­рона к нейрону или к мышечным клеткам. Материал с сайтаhttp://doklad-referat.ru

Функции нейронов

Основная функция нейронов - обмен информации (нервными сигналами) между частями тела. Нейроны восприим­чивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться (генерировать возбуждение), проводить возбуждения и, наконец, передавать его дру­гим клеткам (нервным, мышечным, железистым). По нейронам прохо­дят электрические импульсы, и это делает возможной коммуни­кацию между рецепторами (клетками или органами, воспринимаю­щими раздражение) и эффекторами (тканями или органами, отвечаю­щими на раздражение, например мышцами).

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

• астроциты (астроглия);
• олигодендроциты (олигодендроглия);
• микроглиальные клетки (микроглия);
• шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами. Это взаимодействие представляет собой набор различных сигналов, передаваемых между нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Межнейронные химические синапсы

✪ Нейроны

✪ Тайна мозга. Вторая часть. Реальность во власти нейронов.

✪ Как Спорт Стимулирует Рост Нейронов в Мозге?

✪ Строение нейрона

Субтитры

Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na+),калия (K+), хлора (Cl-),кальция (Ca2+).

Давление,растяжение,химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия,но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов.Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге . Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи , аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и Функции нейронов

Свойства:

• Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
• Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
• Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.

• Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии-глюкозы и кислорода, необходимых для окисления.

Функции:

• Приёмная функция (синапсы -точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
• Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
• Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
• Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора-непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).

НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Глава 1 МОЗГ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Традиционно со времён французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также лежащие вне спинного и головного мозга и поэтому относящиеся к периферической нервной системе нервные клетки и нервные волокна, иннервирующие органы и ткани организма.

Соматическая нервная система представлена эфферентными (двигательными) нервными волокнами, иннервирующими скелетную мускулатуру, и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, идущими в ЦНС от рецепторов. Вегетативная нервная система включает в себя эфферентные нервные волокна, идущие к внутренним органам и рецепторам, и афферентные волокна от рецепторов внутренних органов. По морфологическим и функциональным особенностям вегетативная нервная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую.

По своему развитию, а также структурной и функциональной организации нервная система человека имеет сходство с нервной системой разных видов животных, что существенно расширяет возможности её исследования не только морфологами и нейрофизиологами, но и психофизиологами.

У всех видов позвоночных нервная система развивается из пласта клеток на наружной поверхности эмбриона – эктодермы. Часть эктодермы, называемая нервной пластинкой, сворачивается в полую трубку, из которой формируются головной и спинной мозг. В основе этого формирования лежит интенсивное деление эктодермальных клеток и формирование нервных клеток. Каждую минуту формируется примерно 250 000 клеток [Коуэн, 1982].

Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в её передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря – это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. 1.1 А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной локализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определённую форму (см. параграф 2).

Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.

В переднем мозге происходят наиболее существенные изменения. Из него дифференцируются правая и левая камеры. Из выпячиваний этих камер в дальнейшем формируются сетчатки глаз. Остальная, большая часть, правой и левой камер превращается в полушария; эта часть мозга называется конечным мозгом (telencephalon), и наиболее интенсивное развитие она получает у человека.

Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalon); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т.е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.

Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. 1.1 В). Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т.е. таламусом, образуют базальные ядра – полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга – это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным у человека и у других приматов не менее 70% всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; её площадь увеличена за счёт многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька – гиппокамп.

Рис.1.1. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]

А. Расширение переднего конца нервной трубки и образование трёх отделов головного мозга

Б Дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга

В . Разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таломус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур:

1 – передний мозг (prosencephalon); 2 – средний мозг (mesencepholon); 3 – задний мозг (rhombencephalon); 4 – спинной мозг (medulla spinalis); 5– боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 – третий желудочек (ventriculus tertius); 7 – сильвиев водопровод (aqueductus cerebri); 8 – четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 9 – полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 – таламус (thalamus) и гиполамус (hypothalamus); 11– базальные ядра (nuclei basalis); 12 – мост (pons) (вентрально) и мозжечок (cerebellum)(дорсально); 13 – продолговатый мозг (medulla oblongata).

В толще стенок дифференцирующихся структур мозга в результате агрегации нервных клеток формируются глубинные мозговые образования в виде ядер, формаций и субстанций, причём в большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию. Например, в коре головного мозга большинство крупных пирамидных нейронов выстраиваются в ряд таким образом, что их верхние полюса с дендритами направлены к поверхности коры, а нижние полюса с аксонами – в направлении белого вещества. С помощью отростков нейроны формируют связи с другими нейронами; при этом аксоны многих нейронов, прорастая в отдалённые участки, образуют специфические анатомически и гистологически выявляемые проводящие пути. Следует отметить, что процесс формирования структур мозга и проводящих путей между ними происходит не только за счёт дифференциации нервных клеток и прорастания их отростков, но и за счёт обратного процесса, заключающегося в гибели некоторых клеток и ликвидации ранее сформированных связей.

В результате описанных ранее трансформаций образуется мозг – предельно сложное морфологическое образование. Схематическое изображение мозга человека представлено на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Головной мозг (правое полушарие; частично удалены теменная, височная и затылочная области):

1 – медиальная поверхность лобной области правого полушария; 2 – мозолистое тело (corpus callosum); 3 – прозрачная перегородка (septum pellucidum); 4 – ядра гипоталамуса (nuclei hypothalami); 5 – гипофиз (hypophisis); 6 – мамилярное тело (corpus mamillare); 7– субталамическое ядро (nucleus subthalamicus); 8 – красное ядро (nucleus ruber) (проекция); 9 – чёрная субстанция (substantia nigra)(проекция); 10– шишковидная железа (corpus pineale); 11 – верхние бугорки четверохолмия (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – нижние бугорки четверохолмия (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – медиальное коленчатое тело (МКТ) (corpus geniculatum mediale); 14 – латеральное коленчатое тело (ЛКТ) (corpus geniculatum laterale); 15 – нервные волокна, идущие от ЛКТ в первичную зрительную кору; 16 – шпорная извилина (sulcus calcarinus); 17– гиппокампальная извилина (girus hippocampalis); 18 – таламус (thalamus); 19 – внутренняя часть бледного шара (globus pallidus); 20 – наружная часть бледного шара; 21 – хвостатое ядро (nucleus caudatus); 22 – скорлупа (putamen); 23 – островок (insula); 24 – мост (pons); 25 – мозжечок (кора)(cerebellum); 26– зубчатое ядро мозжечка (nucleus dentatus); 27– продолговатый мозг (medulla oblongata); 28– четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 29 – зрительный нерв (nervus opticus); 30 – глазодвигательный нерв (nervus oculomotoris); 31 – тригеминальный нерв (nervus trigeminus); 32 – вестибулярный нерв (nervus vestibularis). Стрелкой обозначен свод

НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Мозг человека состоит из 10 12 нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передаёт сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 10 14 - 10 15 . Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пуркинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно – в XIX в. Гольджи и Рамон-и-Кахал применили достаточно совершенные методы окраски нервной ткани и нашли, что в структурах мозга можно выделить клетки двух типов: нейроны и глию. Нейробиолог и нейроанатом Рамон-и-Кахал использовал метод окраски по Гольджи для картирования участков головного и спинного мозга. В результате была показана не только чрезвычайная сложность, но и высокая степень упорядоченности нервной системы. С тех пор появились новые методы исследования нервной ткани, позволяющие выполнить тонкий анализ её строения, – например, использование гисторадиохимии выявляет сложнейшие связи между нервными клетками, что позволяет выдвигать принципиально новые предположения о построении нейронных систем.

Имеющая исключительно сложное строение, нервная клетка – это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относят передачу информации об этих изменениях внутри организма и её запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за своё существование.

Исследования основных и вспомогательных функций нервной клетки в настоящее время развились в большие самостоятельные области нейробиологии. Природа рецепторных свойств чувствительных нервных окончаний, механизмы межнейронной синаптической передачи нервных влияний, механизмы появления и распространения нервного импульса по нервной клетке и её отросткам, природа сопряжения возбудительного и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках – всё это кардинальные проблемы, в решении которых за последние десятилетия достигнуты большие успехи благодаря широкому внедрению новейших методов структурного, электрофизиологического и биохимического анализов.

Размер и форма

Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг – она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченность мембраны нейронов увеличивает её поверхность более чем в 7 раз.

В нервных клетках различимы тело и отростки. В зависимости от функционального назначения отростков и их количества различают клетки монополярные и мультиполярные. Монополярные клетки имеют только один отросток – это аксон. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно же наиболее новым результатам, полученным в электрофизиологических исследованиях с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, нейроны имеют более чем один аксон. Мультиполярные (биполярные) клетки имеют не только аксоны, но и дендриты. По дендритам сигналы от других клеток поступают в нейрон. Дендриты в зависимости от их локализации могут быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно разветвлено, а на дендритах находятся синапсы – структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой.

Какие клетки более совершенны – униполярные или биполярные? Униполярные нейроны могут быть определённым этапом в развитии биполярных клеток. В то же время у моллюсков, которые на эволюционной лестнице занимают далеко не верхний этаж, нейроны униполярные. Новыми гистологическими исследованиями показано, что даже у человека при развитии нервной системы клетки некоторых структур мозга из униполярных «превращаются» в биполярные. Подробное исследование онтогенеза и филогенеза нервных клеток убедительно показало, что униполярное строение клетки является вторичным явлением и что во время эмбрионального развития можно шаг за шагом проследить постепенное превращение биполярных форм нервных клеток в униполярные. Рассматривать биполярный или униполярный тип строения нервной клетки как признак сложности строения нервной системы вряд ли верно.

Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в тот вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры мембраны, позволяющие изменять её ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток – это хемочувствительные структуры тех участков поверхностной мембраны, к которым прилежат окончания отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма – преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесённую этим сигналом информацию для запуска определённых форм клеточной активности.

Цвет нейронов

Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Жёлтый, оранжевый, а иногда и коричневый цвет нейронов объясняется пигментами, которые содержатся в этих клетках. Размещение пигментов в клетке неравномерно, поэтому её окраска различна по поверхности – наиболее окрашенные участки часто сосредоточены вблизи аксонного холмика. По-видимому, существует определённая взаимосвязь между функцией клетки, её цветом и её формой. Наиболее интересные данные об этом получены в исследованиях на нервных клетках моллюсков.

Синапсы

Биофизический и клеточно-биологический подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и клонирования генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную связь между принципами, которые лежат в основе синаптической передачи и взаимодействия клеток. В результате было обеспечено концептуальное единство нейробиологии с клеточной биологией.

Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединённых между собой отростками, возник вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий споры вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами, т.е. каким путём она осуществляется: электрическим или химическим. К середине 20-х гг. большинство учёных приняли ту точку зрения, что возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других периферийных органов – результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты английского фармаколога Г. Дейла и австрийского биолога О. Леви были признаны решающими подтверждениями гипотезы о химической передаче.

Усложнение нервной системы развивается по пути установления связей между клетками и усложнения самих соединений. Каждый нейрон имеет множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами разных типов, нейросекреторными клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в которые могут приходить соединения – это синапсы. Данный термин произошёл от греческого слова «застёгивать» и был введён Ч. Шеррингтоном в 1897 г. А на полвека раньше К. Бернар уже отмечал, что контакты, которые формируют нейроны с клетками-мишенями, специализированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющихся между нейронами и клетками-мишенями, каким-то образом изменяется в месте этого контакта. Критичные морфологические данные о существовании синапсов появились позже. Их получил С. Рамон-и-Кахал (1911), который показал, что все синапсы состоят из двух элементов – пресинаптической и постсинаптической мембраны. Рамон-и-Кахал предсказал также существование третьего элемента синапса – синаптической щели (пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса). Совместная работа этих трёх элементов и лежит в основе коммуникации между нейронами и процессами передачи синаптической информации. Сложные формы синаптических связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций нервных клеток – от сенсорной перцепции до обучения и памяти. Дефекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний нервной системы.

Синаптическая передача через большую часть синапсов мозга опосредуется при взаимодействии химических сигналов, поступающих из пресинаптической терминали, с постсинаптическими рецепторами. В течение более чем 100 лет изучения синапса все данные рассматривались с точки зрения концепции динамической поляризации, выдвинутой С. Рамон-и-Кахалом. В соответствии с общепринятой точкой зрения синапс передаёт информацию только в одном направлении: информация течёт от пресинаптической к постсинаптической клетке, антероградно направленная передача информации обеспечивает финальный шаг в сформированных нейронных коммуникациях.

Анализ новых результатов заставляет предполагать, что существенная часть информации передаётся и ретроградно – от постсинаптического нейрона к пресинаптическим терминалям нерва . В некоторых случаях были идентифицированы молекулы, которые опосредуют ретроградную передачу информации. Это целый ряд веществ от подвижных маленьких молекул окиси азота до больших полипептидов, таких, как фактор роста нерва. Даже если сигналы, которые передают информацию ретроградно, различны по своей молекулярной природе, принципы, на основе которых эти молекулы действуют, могут быть сходными. Бидирекциональность передачи обеспечивается и в электрическом синапсе, в котором щель в соединительном канале формирует физическую связь между двумя нейронами, без использования нейромедиатора для передачи сигналов от одного нейрона на другой. Это позволяет осуществлять бидирекциональную передачу ионов и других маленьких молекул. Но реципрокная передача существует также в дендродендритных химических синапсах, где оба элемента имеют приспособления для высвобождения передатчика и ответа. Так как эти формы передачи часто трудно дифференцировать в сложных сетях мозга, случаев бидирекциональной синаптической коммуникации может оказаться значительно больше, чем это кажется сейчас.

Бидирекциональная передача сигналов в синапсе играет важную роль в любом из трёх основных аспектов работы нервной сети: синаптической передаче, пластичности синапсов и созревании синапсов во время развития. Пластичность синапсов – это основа для формирования связей, которые создаются при развитии мозга и при научении. В обоих случаях требуется ретроградная передача сигналов от постк пресинаптической клетке, сетевой эффект которой заключается в том, чтобы сохранить или потенциировать активные синапсы. Ансамбль синапсов вовлекает координированное действие протеинов, высвобождаемых из преи постсинаптической клетки. Первичная функция белков состоит в том, чтобы индуцировать биохимические компоненты, требуемые для высвобождения передатчика из пресинаптической терминали, а также для того, чтобы организовать устройство для передачи внешнего сигнала постсинаптической клетке.

Нервная система контролирует, координирует и регулирует согласованную работу всех систем органов, поддержание постоянства состава его внутренней среды (благодаря этому организм человека функционирует как единое целое). При участии нервной системы осуществляется связь организма с внешней средой.

Нервная ткань

Нервная система образована нервной тканью , которая состоит из нервных клеток - нейронов и мелких клеток спутников (глиальных клеток ), которых примерно в 10 раз больше, чем нейронов.

Нейроны обеспечивают основные функции нервной системы: передачу, переработку и хранение информации. Нервные импульсы имеют электрическую природу и распространяются по отросткам нейронов.

Клетки спутники выполняют питательную, опорную и защитную функции, способствуя росту и развитию нервных клеток.

Строение нейрона

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон . Его основными свойствами являются возбудимость и проводимость.

Нейрон состоит из тела и отростков .

Короткие, сильно ветвящиеся отростки - дендриты , по ним нервные импульсы поступают к телу нервной клетки. Дендритов может быть один или несколько.

Каждая нервная клетка имеет один длинный отросток - аксон , по которому импульсы направляются от тела клетки . Длина аксона может достигать нескольких десятков сантиметров. Объединяясь в пучки, аксоны образуют нервы .

Длинные отростки нервной клетки (аксоны) покрыты миелиновой оболочкой . Скопления таких отростков, покрытых миелином (жироподобным веществом белого цвета), в центральной нервной системе образуют белое вещество головного и спинного мозга.

Короткие отростки (дендриты) и тела нейронов не имеют миелиновой оболочки, поэтому они серого цвета. Их скопления образуют серое вещество мозга.

Нейроны соединяются друг с другом таким образом: аксон одного нейрона присоединяется к телу, дендритам или аксону другого нейрона. Место контакта одного нейрона с другим называется синапсом . На теле одного нейрона насчитывается 1200–1800 синапсов.

Синапс - пространство между соседними клетками, в котором осуществляется химическая передача нервного импульса от одного нейрона к другому.

Каждый синапс состоит из трёх отделов :

1. мембраны, образованной нервным окончанием (пресинаптическая мембрана );
2. мембраны тела клетки (постсинаптическая мембрана );
3. синаптической щели между этими мембранами

В пресинаптической части синапса содержится биологически активное вещество (медиатор ), которое обеспечивает передачу нервного импульса с одного нейрона на другой. Под влиянием нервного импульса медиатор выходит в синаптическую щель, действует на постсинаптическую мембрану и вызывает возбуждение в теле клетки следующего нейрона. Так через синапс передается возбуждение от одного нейрона к другому.

Распространение возбуждения связано с таким свойством нервной ткани, как проводимость .

Типы нейронов

Нейроны различаются по форме

В зависимости от выполняемой функции выделяют следующие типы нейронов:

• Нейроны, передающие сигналы от органов чувств в ЦНС (спинной и головной мозг), называют чувствительными . Тела таких нейронов располагаются вне ЦНС, в нервных узлах (ганглиях). Нервный узел представляет собой скопление тел нервных клеток за пределами центральной нервной системы.
• Нейроны, передающие импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам называют двигательными . Они обеспечивают передачу импульсов от ЦНС к рабочим органам.
• Связь между чувствительными и двигательными нейронами осуществляется с помощью вставочных нейронов через синаптические контакты в спинном и головном мозге. Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС (т.е. тела и отростки этих нейронов не выходят за пределы мозга).

Скопление нейронов в центральной нервной системе называется ядром (ядра головного, спинного мозга).

Спинной и головной мозг связаны со всеми органами нервами .

Нервы - покрытые оболочкой структуры, состоящие из пучков нервных волокон, образованных в основном аксонами нейронов и клетками нейроглии.

Нервы обеспечивают связь центральной нервной системы с органами, сосудами и кожным покровом.