Лимбическая система: строение и функции. Эмоциональный мозг: лимбическая система

В 1878 г. Поль Брока ввел понятие Limbus (кайма) - так ученый назвал доли мозга, которые лежат на границе ствола мозга и коры больших полушарий. Термин «лимбическая система» применяют по отношению к древней и старой коре вместе с гипоталамусом, гипофизом, лимбической областью среднего мозга и элементами ретикулярной формации (рис. 11.9).

Структуры лимбической системы включают в себя три комплекса:

• нижний отдел - миндалина и гиппокамп - центры эмоций и поведения для выживания и самосохранения;
• верхний отдел - поясная извилина и височная кора - центры общительности и сексуальности;
• средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Для лимбической системы характерны сложные двусторонние связи между собственными структурами, корой больших полушарий, таламусом, гипоталамусом, мозговым стволом и другими образованиями нервной системы в виде замкнутых кругов, что обеспечивает длительное поддержание возбуждения и взаимодействие всех отделов этой системы. Лимбическая система связана с различными зонами коры больших полушарий и играет основную роль в передаче к коре различных афферентных раздражений, осуществлении восприятия, в смене сна и бодрствования.

Главное назначение лимбической системы заключается в том, что она обеспечивает целенаправленное поведение человека, его эмо-

Рис. 11.9.

• 1 - гипоталамус; 2 - мамилярное тело; 3 - передние ядра таламуса; 4 - миндалевидный комплекс ядер; 5 - ретикулярная формация; 6 - перегородка; 7 - гипофиз;
• 8 - поясная извилина; 9 - мозолистое тело; 10 - свод; 11 - гиппокамп; 12 - гиппокамповая кора. Точками обозначена новая кора больших полушарий; штрихами - лимбическая система; стрелки указывают направление связи между структурами

циональный настрой и побуждение к действию. Лимбическая система - центр эмоций, инстинктов, врожденных реакций, но кора головного мозга руководит эмоциями, придает им индивидуальный характер.

Эмоции - это отражение мозгом актуальной потребности организма и вероятность ее удовлетворения (см. гл. 13); это инструмент регуляции психической активности. Эмоции поддерживают жизненный тонус, интерес к жизни. Усиливающая функция эмоций достигается благодаря мощному нисходящему влиянию мозговых структур на вегетатику. Поэтому лимбическую систему называют висцеральной корой , так как она обеспечивает соответствие корковых процессов вегетативным функциям.

Так, у большинства спортсменов в предстартовой ситуации возрастает минутный объем кровообращения, причем прирост может достигать 85%. У переводчиков-синхронистов во время ответственной работы и в отсутствие физической деятельности только за счет эмоционального напряжения частота сердечных сокращений может подскакивать до 160 уд./мин. У людей и положительные, и отрицательные эмоции вызывают активацию симпатической нервной системы, причем если для состояния грусти больше характерны сдвиги со стороны сердечно-сосудистой системы, то для состояния радости - сдвиги со стороны дыхания. Однако изменения со стороны дыхания могут происходить и при отрицательных эмоциях, например во время плача. При этом стимулируется работа слезных желез. Сильные эмоциональные переживания сопровождаются выбросом в кровь различных гормонов, и реакция может все больше и больше напоминать стресс-синдром Селье.

Восприятие афферентных раздражений и возникновение ощущений и эмоций (страха, радости, голода, сытости, ярости, удовольствия и т.д.) связаны не только со структурами лимбической системы, но и с образованиями новой коры. После ее удаления, но при сохранении лимбических структур животное становится апатичным и нереактивным, его эмоциональные проявления очень бедны и поведенческие реакции часто не соответствуют эмоциональному состоянию.

С гиппокампом связывают возникновение ориентировочных реакций. В нем обнаружены изменения электрической активности в начале выработки условных рефлексов. Считают, что в ранних стадиях обучения принимают участие гиппокамп и некоторые подкорковые структуры.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память о событиях, близких к моменту повреждения, нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышающих пороги вызова эмоциональных реакций.

После двустороннего удаления части гиппокампа с целью хирургического лечения тяжелой эпилепсии пациенты могли вспоминать полученные прежде знания, однако они утратили способность выучивать новую информацию, основанную на базе словесных символов. Они не могли даже запомнить имена людей, с которыми встречались каждый день. В то же время они могли вспомнить на какой-то момент конкретное событие, происшедшее в их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти от нескольких секунд до одной-двух минут, хотя способность удержать кратковременную или долговременную память на более продолжительный период у них полностью нарушена. Рассмотренный феномен известен как антероградная амнезия. Эти данные показывают, что без гиппокампа невозможен процесс консолидации кратковременной памяти в долговременную словесных или символических сигналов.

С лимбической системой связано возникновение чувства удовольствия и неприятных ощущений. У больных при раздражении миндалины во время операции возникало чувство радости и удовольствия.

Повреждение миндалины у обезьян вызывает комплекс изменений: они проявляют любопытство ко всему, немедленно забывают обо всем, пытаются попробовать на вкус любые несъедобные предметы, совершить половой акт с особями других видов (гиперсексуальность), теряют чувство страха, не способны к ярости и агрессии, становятся доверчивыми, спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

После повреждения поясной извилины происходит нарушение рефлексов, связанных с уходом за потомством: крыса-мать не строит гнезда детям, не ухаживает за ними и не спасает их от опасности.

Лимбическая система является центром обонятельной сенсорной системы.

Анализ функций, выполняемых различными отделами головного мозга, свидетельствует о том, что все жизненно важные процессы, обеспечивающие гомеостаз организма, его возможность приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям среды, перемещение во времени и в пространстве (т.е. двигательные акты), происходят с участием различных отделов спинного и головного мозга, под контролем соответствующих центров. При этом нижележащие центры выполняют исполнительную функцию, а вышележащие центры - регулирующую и контролирующую функции. Самым высшим регулирующим и контролирующим отделом является кора больших полушарий.

Вопросы и задания

• 1. Какова роль различных отделов ЦНС в формировании мышечного тонуса?
• 2. Какие расстройства двигательных актов можно наблюдать при нарушении работы мозжечка?
• 3. Какие центры располагаются в гипоталамусе, какое значение они имеют?
• 4. Какие структуры ЦНС принимают участие в регуляции сна? Ответ поясните.
• 5. За реализацию каких процессов отвечает кора головного мозга?
• 6. Какова роль ретикулярной формации в регуляции функций ЦНС?

Здравствуйте, друзья! К сожалению, сейчас за сильной загруженностью делами нет возможности публиковать статьи чаще, чем хотелось бы. Пьяный водитель, уголовная деятельность которого была узаконена государством, вновь подал ко мне иск на 200 тысяч рублей, а это ещё одна трата времени, денег и сил. Радует, что в Минвостокразвитии обратили внимание на мою книгу "Моя история на миллион" и дали положительный отзыв к её изданию, а петиция за отмену неправосудного решения стремительно стала набирать обороты. А пока давайте перейдём к основной теме нашего разговора - глубокой лимбической системе головного мозга. Именно с приведения в порядок лимбической системы мозга и началась моя реабилитация после тяжёлой ЗЧМТ. Нейрореабилитация лежала в основе идеи сайта и, думаю теперь самое время начать делиться своими знаниями и жизненным опытом в этом направлении. Однако, для начала мы должны разобраться, как же устроен наш мозг и за какие аспекты жизни отвечает глубокая лимбическая система.

Лимбическая система - это одна из самых важных частей мозга, благодаря которой человек живёт своей повседневной жизнью. Она отвечает за многие ключевые процессы, начиная регулированием эмоций и заканчивая обработкой информации и хранением воспоминаний. Основные структуры глубокой лимбической системы - это миндалевидное тело , гиппокамп , таламус , гипоталамус , поясничная извилина и базальные ганглии . Именно эти части помогают человеку быть активным в обществе и налаживать социальные отношения. Эмоции возникают в лимбической системе, после чего, перемещаясь по нейронным путям к лобным долям коры, они интерпретируются и вызывают соответствующие физические реакции. Поэтому любые физические травмы или болезни лимбической системы неизменно сопровождаются серьёзными поведенческими и эмоциональными изменения у человека. Так и мне было очень трудно перевести себя из негатива в позитив, а ещё трудней "завести" свою мотивацию на выполнение действий, которые ведут человека к успеху.

Нужно отметить, что некоторым современным исследователям не нравится концепция «лимбической системы». Они считают, что теория устарела и вводит в заблуждение, поскольку каждый компонент глубокой лимбической системы работает индивидуально и выполняет свою уникальную функцию. Поэтому в научном поиске лучше всего сосредоточиться на изучении каждого компонента мозга отдельно.

Самая трудная вещь на свете - это думать своей собственной головой. Вот, наверное, почему так мало людей этим занимаются.

Генри Форд

Нейрофизиология эмоций

Все зарождается в мозгу и заканчивается там же. Как бы этого ни желали многие теологи прошлого и современности, именно физическая работа нашего мозга практически на 100% определяет само течение и качество нашей жизни (способность ощущать чувство удовлетворения и счастье; общаться с окружающими; быть успешным в своих делах и пр.) От работы мозга зависит и то, как человек будет учиться в школе, каким супругом он станет, сможет ли он быть последовательными в достижении своих целей, как он будет воспитывать своих детей и так далее.

Мозг - это орган разума. Современные анатомисты описывают мозг в терминах эволюционного пути, по которому мы движемся. У нас есть части так называемого древнего мозга, среднего и новорождённого, каждый из которых имеет разные свойства. Разработал и развил эту модель изобретатель самого термина «лимбическая система» американский врач и нейробиолог доктор Пол Д. Маклин (Paul D. MacLean). Он выделил три системы мозга:

• старый мозг рептилии;
• средний мозг (ядро лимбической системы);
• неокортекс (новорождённый мозг).

Работа старых «модулей» остаётся неизменной на протяжении тысячелетий. Новые структуры растут из более старых модулей мозга, а связывает их биологический эквивалент проводки и цифровых интерфейсов. Их взаимодействие всё ещё остаётся относительно нестабильным, поэтому поведение человека никогда не бывает абсолютно одинаковым и предсказуемым. Пока лимбическая система находится в хрупком равновесии - человек в целом остаётся адекватным, рассудительным и стремящимся к активной повседневной деятельности. Если же равновесие нарушается, происходит «сбой» в работе биокомпьютера, которым по сути и является человеческий мозг, результатом чего становятся существенные изменения в мыслительной и эмоциональной сфере.

Дети не рождаются с новыми программами мозга. Старые программы уже встроены в нас, и их не нужно изучать. Если говорить о примерах, то к числу самых выраженных «старых программ» относятся такие негативные качества, как алчность (желание завладеть понравившейся вещью грабительским способом), территориальная агрессия, гнев и ревность. Конечно же, есть и положительные врождённые качества, как, например, желание формировать новые социальные ячейки и альтруистически помогать её членам ради общего блага.

Проще говоря, лимбическая система - это связующее звено, которое заставляет эффективно взаимодействовать все «модули» мозга, обеспечивая выживание и взаимодействие с социумом.

Это, кстати, во многом оправдывает женщины, вошедших в период ПМС. Теперь видно, что их способность (с точки зрения многих мужчин) становиться просто невыносимыми, зависит не только от их врождённой вредности и черт характера, но и от химических изменений мозга, связанных с гормональными изменениями организма. Тем более, что в глубокой лимбической системе мозга находится наибольшая концентрация эстрогеновых рецепторов из-за чего они являются более чувствительными к изменениям, связанным с менструальным циклом, рождением ребёнка или менопаузой. Их мозг бывает чисто физически не может справится с таким сильным выбросом гормонов.

Глубокая лимбическая система и эмоции

Многим знакомо состояние, когда всё вокруг рассматривается исключительно в негативном ключе. Такое состояние преследовало меня первые два года жизни. Отрицательные эмоции превращаются в сплошную пелену негатива и полностью окутывают человека. Не испытывали ничего подобного лишь те счастливчики, чья лимбическая система хорошо развита и прекрасно справляется со своей работой. Всем остальным приходится похуже, поскольку лимбическая система включает в себя три структуры мозга, которые могут вызывать симптомы депрессии и тревоги. Это гипоталамус , миндалевидное тел о и гиппокамп .

Глубокая лимбическая система управляет нашими эмоциями

Что касается общих функций лимбической системы, то если говорить вкратце, она отвечает за следующее:

• Чувство обоняния .

Миндалевидное тело непосредственно вмешивается в процесс обонятельного ощущения.

• Аппетит и кулинарные пристрастия .

В этом направлении работают гипоталамус и миндалевидное тело. Последнее способствует получению эмоционального удовольствия от приёма пищи, а гипоталамус ответственен за чувство меры.

• Сон и мечты .

Во время сновидений лимбическая система является одной из наиболее активных областей. Это было неоднократно доказано учёными разных стран с помощью методов нейровизуализации.

• Эмоциональные реакции .

Лимбическая система модулирует эмоциональные реакции. В этот процесс включаются миндалевидное тело, гипоталамус, поясничная извилина и базальные ганглии.

• Сексуальное поведение .

Лимбическая система также участвует в сексуальном поведении через гипоталамус и различные нейротрансмиттеры, в частности дофамин.

• Зависимость и мотивация .

Именно поэтому доскональное понимание особенностей работы лимбической системы так важно знать при лечении депрессии и наркомании. Ведь рецидивы этих проблем обычно связаны с высвобождением возбуждающих нейротрансмиттеров в ответственных областях мозга (гиппокамп, миндалевидное тело).

• Память .

Как нам уже известно, эмоциональные реакции связаны с лимбической системой. Но эмоции участвуют также в поиске и консолидации памяти, поэтому одной из функций лимбической системы является эмоциональная память.

• Социальное познание и взаимодействие .

Это относится к мыслительным процессам, связанным с пониманием и взаимодействием с другими людьми. Социальное познание включает непосредственно восприятие других лиц, базовые навыки общения, эмоциональную обработку и рабочую память. Здесь лимбическая система помогает сложному поведению, необходимому для социальных взаимодействий.

Влияние лимбической системы на эмоциональную окрашенность

В данном случае глубокая лимбическая система принимает роль призмы, сквозь которую люди воспринимают всё происходящее. Благодаря её работе любое событие обретает эмоциональную окраску (сами эмоции зависят от эмоционального состояния человека). Когда активность лимбической системы повышается, и система некоторое время находится в перевозбуждённом состоянии , это приводит к истощению и угнетению работы всех её структур. И тогда даже самые простые и безобидные вещи будут восприниматься сквозь негатив.

Простой пример: беседа условно нормального человека и человека с гиперактивной лимбической системой (уже настроенного негативно). В этом случае собеседник практически всё сказанное будет истолковывать в негативном ключе. Характерными страхами человека будет боязнь того, что ему что-то недоговаривают или говорят неправду. Также возможен эффект «чтения между строк» (когда в безобидных речевых оборотах слышатся ирония или оскорбление). Если такая ситуация продолжается достаточно долго, это вызывает реакцию отторжения от общества и желание уединиться от всего, что причиняет боль.

Мотивация и устремление

Устремления и мотивация - это также области работы глубокой лимбической системы. Её работу в этом направлении каждый может почувствовать сам «включаясь» по утрам и находя стимулы каждый день поднимать себя из уютной постели и выполнять нужную и полезную работу на протяжении дня. Ключевую роль здесь играет гипоталамус. Как структура, ответственная за сон и аппетит, именно он на 80% отвечает за нарушения мотивации и многие другие эмоциональные проблемы. Теперь вы понимаете почему не сможете стать тем кем хотите пока не приведёте в порядок глубокую лимбическую систему мозга. С низкой мотивацией далеко не уедешь.

Лимбическая система управляет мотивацией человека

Общение и формирование привязанностей

Способности человека общаться и формировать привязанности - прямой результат работы глубокой лимбической системы. Этот факт был неоднократно доказан опытами над животными. К примеру, подопытные крысы, которым удалили эту часть мозга, демонстрировали полное безразличие к своим сородичам. Матери больше не кормили своих детёнышей, воспринимая их как неодушевлённые предметы. В других опытах обычных и оперированных крыс помещали в центр лабиринта, в центре которого было спрятано много еды. Здоровые крысы, наевшись, принимались активно звать сородичей, чтобы те приняли участи в трапезе. Крысы с удалёнными структурами мозга, не делали ничего подобного. Они лишь ели, испражнялись и спали.

Существует утверждение, которое гласит, что люди - это лишь один из видов социальных животных. И его трудно отрицать. Ведь вне зависимости от особенностей личного мировосприятия, без поддержания связей, человек не может чувствовать себя по-настоящему позитивно.

Обоняние

Лимбическая система и чувство обоняния связаны самым прямым образом. Из пяти чувств только обонятельная система связана напрямую с мозговым «вычислительным центром». Прочие органы чувств (слух, зрение, вкус, осязание) используют промежуточный «костыль», который перераспределяет полученные данные по нужным областям мозга. Именно с такой интересной особенностью связано такое сильное влияние запахов на эмоциональное состояние человека. И сегодня этим активно пользуются маркетологи, занимающиеся продажами дезодорантов и различной парфюмерии. Ведь красивый и свежий аромат вызывают позитив и притягивает, а неприятный запах, наоборот.

Сексуальность

Активностью лимбической системы - самым прямым образом влияет и на сексуальность человека. Взаимное сексуальное влечение и возбуждение запускает в мозгу цепь нейрохимических реакций, притупляющих критическое и стимулирующих эмоциональное восприятия друг друга. Собственно, из-за такой особенности работы лимбической системы и происходит тот самый всплеск эмоций, который часто заканчивается «случайным сексом» и его незапланированным результатам. Почему женщины сильнее привязываются к партнёру после таких отношений? Учёные имеют ответ и на этот вопрос. Такая реакция - результат того, что лимбическая система у женщин крупнее, чем у мужчин, поэтому и сформированная ею лимбическая привязанность также будет сильнее. С одной это делает их сильнее (более высокая степень эмпатии и простое налаживание личных связей), но за преимущества нужно платить повышенной восприимчивостью к гормональным изменениям и склонностью к депрессии. Вперёд

Лимбическая система (от лат. limbus – край, кайма) – это совокупность ряда нервных образований головного мозга, расположенных на границе новой коры в виде кольца, отделяющего кору от ствола мозга (рис. 97). Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. К основным корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп, парагиппокампова извилина, крючок, поясная извилина, обонятельные луковицы. Из подкорковых ядер в лимбическую систему входит миндалевидное тело (миндалина, амигдала). Кроме того, в лимбическую систему в настоящее время включают ряд ядер таламуса, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга.

Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей , объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.

Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).

Лимбическая система получает информацию о внешней и внутренней среде организма через различные области головного мозга, через гипоталамус от ретикулярной формации, а также практически от всех органов чувств. В структурах лимбической системы (в крючке) находится корковый отдел обонятельного анализатора. В связи с этим лимбическую систему ранее называли «обонятельным мозгом».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза .

Приспособление организма к внешней среде осуществляется благодаря регуляции лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта регуляция выполняется главным образом через деятельность гипоталамуса. При этом эффекты могут проявляться в виде, как активации, так и угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, перистальтики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом и др.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций , в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.

В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус . Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина .

Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения . Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти , т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.

Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.

Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией , которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.

Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.

5.20. Вегетативная нервная система

5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов

Вегетативной нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует и координирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции, постоянство внутренней среды организма и функциональную активность тканей. ВНС иннервирует весь организм, все органы и ткани. Структурные и функциональные особенности ВНС дали определенные основания рассматривать ее как «автономную», т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности центральной нервной системы и от воли человека. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным. В настоящее время не подлежит сомнению, что посредством ВНС центральная нервная система выполняет важнейшие функции: 1) регулирует функции внутренних органов, а также кровоснабжение и трофику всех тканей организма; 2) обеспечивает энергетические потребности различных форм психической и физической деятельности (изменение интенсивности процессов обмена веществ, функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел , или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел , или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.

Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.

Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.

Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма , в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского . Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов . Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса.

Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - подкорковые структуры (миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела).

Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Рисунок 1.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп a сосцевидные тела a передние ядра таламуса a кора поясной извилины a парагиппокампова извилина a гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело a гипоталамус a мезенцефальные структуры a миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Рисунок 2.

А – круг Пейпеца; Б – круг через миндалину; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса; СМ – средний мозг (лимбическая область).

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Еще по теме Лимбическая система мозга:

1. Строение вегетативной и лимбической нервной системы и их функции

Лимбическая система: понятие, функции. Как она связана с нашими эмоциями?

Что такое лимбическая система мозга? Из чего она состоит? Радость, страх, гнев, печаль, отвращение. Эмоции. Несмотря на то, что мы иногда чувствуем себя подавленными в силу их интенсивности, но на самом деле жизнь без них невозможна. Что бы мы делали, к примеру, без страха? Возможно, мы бы превратились в безрассудных самоубийц. В этой статье объясняется, что такое лимбическая система, за что она отвечает, каковы ее функции, компоненты и возможные состояния. Какое отношение лимбическая система имеет к нашим эмоциям?

Что такое лимбическая система? Ещё со времен Аристотеля ученые занимались исследованиями таинственного мира человеческих эмоций. Исторически сложилось так, что эта область науки всегда вызывала много споров и интенсивных дискуссий; пока научной мир не пришёл к тому, чтобы признать, что эмоции являются неотъемлемой частью человеческой природы. В самом деле, в настоящее время наука подтверждает, что существует некая структура мозга, а именно лимбическая система, которая регулирует наши эмоции.

Термин “лимбическая система” был предложен американским ученым Полом Д. Маклином в 1952 году в качестве нервного субстрата для эмоций (Маклин, 1952). Он также предложил концепцию триединого мозга, согласно которой человеческий мозг состоит из трёх частей, насаженных одна на другую, как в матрёшке: древний мозг (или мозг рептилии), средний мозг (или лимбическая система) и неокортекс (кора больших полушарий).

Компоненты лимбической системы

Из чего состоит лимбическая система мозга? Какова её физиология? Лимбическая система имеет много центров и компонентов, однако мы остановимся лишь на тех из них, которые имеют наиболее значимые функции: миндалевидное тело (далее миндалина), гиппокамп, гипоталамус и поясная извилина.

“Гипоталамус, ядро передней части поясной извилины, поясная извилина, гиппокамп и его соединения представляют собой слаженный механизм, который отвечает за центральные эмоциональные функции, а также принимает участие в выражении эмоций”. Джеймс Пейпец, 1937

Функции лимбической системы

Лимбическая система и эмоции

Лимбическая система в мозге человека выполняет следующую функцию. Когда мы говорим об эмоциях, автоматически у нас возникает чувство некоторого отторжения. Речь идет о той ассоциации, которая до сих пор имеет место с того времени, когда концепт эмоций выглядел как что-то тёмное, замутняющее разум и интеллект. Некоторые группы исследователей утверждали, что эмоции опускают нас до уровня животных. Но на самом деле, это совершенно верно, потому что, как мы увидим далее, эмоции (не столько сами по себе, сколько та система, которую они активируют) помогают нам выжить.

Эмоции были определены как взаимосвязанные ответные реакции, вызываемые ситуациями награды и наказания. Награды, например, способствуют реакциям (удовлетворение, комфорт, благополучие и т.д.), которые привлекают животных к адаптивным стимулам.

Автономные реакции и эмоции зависят от лимбической системы: взаимосвязь между эмоциями и вегетативными реакциями (изменениями тела) имеет важное значение. Эмоции представляют собой, в сущности, диалог между мозгом и телом. Мозг обнаруживает значительный стимул и посылает информацию к телу, чтобы оно могло реагировать на эти раздражители надлежащим образом. Последним шагом является то, что изменения в нашем теле происходят осознанно, и, таким образом, мы признаём наши собственные эмоции. Например, реакции страха и гнева начинаются в лимбической системе, что вызывает диффузное влияние на симпатическую нервную систему. Реакция организма, известная как “бей или беги”, готовит человека к угрожащим ситуациям, чтобы он мог в зависимости от обстоятельств защищаться или бежать, увеличивая частоту его сердечных сокращений, дыхания и кровяного давления.Страх зависит от лимбической системы: реакции страха формируются в результате стимуляции гипоталамуса и миндалины. Именно поэтому, разрушение миндалины устраняет реакцию страха и связанные с ним телесные эффекты. Миндалина также участвует в процессе обучения на основе страха. Аналогичным образом, исследования нейровизуализации показывают, что страх активизирует левую миндалину.Гнев и спокойствие также являются функциями лимбической системы: наблюдаются реакции гнева на минимальные стимулы после удаления неокортекса. Разрушение как некоторых областей гипоталамуса, так и вентрамедиального ядра и перегородочных ядер, также вызывает реакцию гнева у животных. Гнев также может быть сгенерирован посредством стимуляции более широких областей среднего мозга. И наоборот, двустороннее разрушение миндалины нарушает реакции гнева и приводит к чрезмерному спокойствию.Удовольствие и зависимость берут начало в лимбической системе: нейронные сети, отвечающие за удовольствия и аддиктивное поведение, входят в структуру миндалины, прилежащего ядра и гиппокампа. Эти цепи участвуют в мотивации к употреблению наркотиков, обуславливают природу импульсивного потребления и возможные рецидивы. Узнайте больше о пользе когнитивной реабилитации при лечении от зависимостей.

Функции лимбической системы, не связанные с эмоциями

Лимбическая система принимает участие в формировании других процессов, связанных с выживанием. В научной литературе широко описаны её нейронные сети, специализирующиеся на таких функциях, как сон, сексуальное поведение или память.

Как и следовало ожидать, память – это ещё одна важная функция, необходимая нам для выживания. Хотя существуют и другие типы памяти, эмоциональная память относится к стимулам или ситуациям, которые являются жизненно важными. Миндалина, префронтальная кора головного мозга и гиппокамп участвуют в процессах приобретения, поддержания и исчезновения фобий из нашей памяти. Например, боязнь пауков, которая присутствует у людей, чтобы в конечном итоге облегчить им выживание.

Лимбическая система также контролирует пищевое поведение, аппетит и работу обонятельной системы.

Клинические проявления. Нарушения в работе лимбической системы

1- Деменция

Лимбическая система связана с причинами возникновения нейродегенеративных заболеваний, в частности болезни Альцгеймера и болезни Пика. Эти патологии сопровождаются атрофией в лимбической системе, особенно в области гиппокампа. При болезни Альцгеймера появляются старческие бляшки и нейрофибриллярные сплетения (клубки).

2- Тревожность

Расстройства тревожности являются результатом нарушений в регуляции активности миндалины. В научной литературе подробно описана цепь страха, в которой задействованы миндалина, префронтальная кора и передняя часть поясной извилины головного мозга. (Cannistraro, 2003).

3- Эпилепсия

Эпилепсия может проявляться как следствие изменений в лимбической системе. Височная эпилепсия является наиболее распространённой у взрослых, и происходит в результате склероза в гиппокампе. Есть мнение, что этот тип эпилепсии связан с дисфункцией на уровне лимбической системы.

4- Аффективные расстройства

Существуют исследования, которые показывают изменение объема лимбической системы в связи с аффективными расстройствами, такими как биполярное расстройство и депрессия. Функциональные исследования показали снижение активности в префронтальной коре и передней части поясной извилины коры головного мозга при аффективных расстройствах. Передняя часть поясной извилины является центром сосредоточения внимания и эмоциональной интеграции, а также участвует в управлении эмоциями.

5- Аутизм

Аутизм и синдром Аспергера ведут за собой изменения в социальных аспектах. Некоторые структуры лимбической системы, такие, как поясная извилина и миндалина, претерпевают негативные изменения при этих заболеваниях.

Перевод Александры Дюжевой

Примечания:

Cannistraro ,P.A., y Rauch, S.L. (2003). Neural circuitry of anxiety: Evidence from structural and functional neuroimaging studies. Psychopharmacol Bull, 37, 8–25

Rajmohan, V., y Mohandas, E. (2007). The limbic system. Indian Journal of Psychiatry 49 (2):132-139

Maclean PD. The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press; 1990

Roxo, M.; Franceschini, P.R.; Zubaran, C.; Kleber, F.; and Sander, J. (2011). The Limbic System Conception and Its Historical Evolution. TheScientificWorldJOURNAL, 11, 2427–2440

Morgane, P.J., y Mokler, D.J. (2006). The limbic system: contiuing resolution. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 30: 119–125